概述

前言

按照作者的说法，这本书刚出版时赢得无数喝彩，但是随着时间推移争议越来越多。著名历史学者杜车别的批判比较出名，具体内容详见附录。值得注意的是，杜车别的批判是针对三十年纪念版，而第二年就有四十年纪念版出版，理查德・道金斯增加了不少内容来应对种种质疑。这其中可能有翻译的问题，但我还没仔细阅读这些内容，😔~

在再次读完了《演化心理学》后，我没有了初次阅读本书时的悸动，但书中的很多内容还是很值得参考和思考的，特别是《第十二章 好人终有好报》。

此外，第二章中也提到了一些有些参考价值的内容比如：「当犹太圣典的编纂人把希伯来文的 “年轻妇女” 误译成希腊文的 “处女” 时……」。

在第三章作者说「孟德尔也许没有认识到他的发现的重要意义，否则他可能会写信告诉达尔文。」 这个说法显然存在很大的问题，按照现在流行的说法，孟德尔确实写信告诉达尔文了，只是没有收到回复。

在第七章中，作者提到「它们的目标同我们提倡节制生育的本来目标恰好背道而驰。」。由此可见作者本人也是个小原子家庭爱好者。

理查德・道金斯是坚定的（社会）达尔文主义者，本书中和人类相关的内容其实都可以看成是社会达尔文主义的一部分。这里顺便提一嘴社会达尔文主义（当然这也不好写在其他地方）。

社会达尔文主义给很多人的印象就是「弱肉强食」，但是这不是全部，社会达尔文主义还包括其他内容。就算人类社会存在「弱肉强食」，但这种情况也不多。纵观生物发展史，现在人根本无法合适定义强和弱。恐蜥（以前被错误翻译成恐龙）或许很强大，但哺乳动物才是最终赢家。在单打独斗这方面，尼安德特人或是比智人强上不少，但尼安德特人早就被智人灭绝了。

社会达尔文主义核心其实是基因层面的优胜劣汰造就生物演化。

主动绝种的「劣质基因」携带者的基因会消亡，认同多子多福的「落后反动」的「优质基因」携带者的基因得到广泛流传，这就构成了族群基因频率的变化。而这就是社会达尔文主义在人类社会的投射。

达尔文奖就是达尔文思想在现代社会的投射。达尔文奖是为 “通过愚蠢的方式毁灭了自我，为人类进化（达尔文理论）做出深远贡献” 的人颁发的奖项。观看达尔文奖得主的事迹能给我们提供不少笑料。当然他们不知道自己获得了达尔文奖，也不知道我们笑话他们。

虽然没有大陆人获得达尔文奖的例子，但是社会达尔文主义的影响确实存在于我们这块土地上。比如有些劣等人滥交得艾滋病死了，母的堕胎造成终身不孕不育绝种了，公的女权主义者听信母的谣言做了输精管切除手术后发现复通手术都是骗人的，此外还有些鼓吹不婚不育的进步主义者、同性恋也不「烂生无辜」了…… 这些都是非常典型的例子。虽然我可以举出不少个例 —— 但囿于现实情况，这里不提「活人」，避免引起争议。饿死也不喝含糖可乐的 Akid，投奔波尔布特却在半个小时后被枪决的英国记者…… 这和苏联笑话、文革笑话集等一起构成了我情绪低落时的「调味剂」。

“达尔文奖” 向那些被 “生命导论” 初级班淘汰出局的人们致敬，他们以自我牺牲证明了明显的基因缺陷将不再进入下一世纪。作为反动的儒家学说拥护者，我觉得这是它们做得唯一正确的事情了。

书籍简介

作者: 【英】理查德・道金斯

出版社：中信出版社

出品方：见识城邦

原作名: The Selfish Gene

译者：卢允中 / 张岱云 / 陈复加 / 罗小舟

出版年: 2012-9

页数: 371

定价: 68.00 元

装帧：精装

丛书：道金斯作品

ISBN: 9787508634159

作者: 【英】理查德・道金斯

出版社：中信出版社

出品方：见识城邦

副标题: 40 周年增订版

原作名: The Extended Selfish Gene

译者：卢允中 / 张岱云 / 陈复加 / 罗小舟 / 叶盛

出版年: 2019-6

页数: 496

定价: 98

装帧：精装

丛书：见识丛书

ISBN: 9787508693279

内容简介

《自私的基因》于 1976 年首次出版之后便畅销全球，是 20 世纪百大经典名著之一，是一部不仅在基因领域更在社会科学领域具有重要影响力的经典作品。

我们从哪里来，又将到哪里去？生命有何意义，我们该如何认识自己？《自私的基因》以充满想象力的叙述回答了这些重要命题。道金斯在本书中提出大胆创见：我们生来是自私的，任何生物，包括我们自己，都只是求生的机器。这本书是实实在在的认知科学，复制、变异和淘汰这简单的三种机制可以演变出大千世界所有生命现象的林林总总。

《自私的基因》更为我们提供了一种新的世界观。道金斯在书中将进化论从基因层面升华至文化层面，创造了 “觅母”（meme，即文化基因）这一新型的复制因子名词，特指人类社会发展中的文化进化，并提出：在这个世界上，只有我们，我们人类，能够反抗自私的复制因子的暴政。

《自私的基因》出版之后，在社会各界引发了重大争议。本书为 40 周年精装增订版，在 30 周年版的基础上，新增道金斯对于这些争议的回应，共计 6 万余字，主要探讨了人们在基因决定论、基因选择论，以及基因适应性上存在的普遍误解，进而从基因的视角正确理解生命及其意义，更加完善了道金斯对于 “自私的基因” 的经典论述，形成这本特别的 “延伸的” 40 周年精装增订版《自私的基因》。

《自私的基因》40 周年平装增订版已于 2018 年 11 月推出，此为精装增订版，封面设计元素源于平装版的封面插画，这一富有想象力的插画是英国著名生物学家戴斯蒙德・莫里斯特别为英文首版的《自私的基因》而绘制。精装增订版封面也取用了画中的重要元素并进行重构，让这部经典作品再次焕发生机，这也是本书的核心主题 —— 基因 —— 这个象征性意象赋予和传达的。

作者简介

理查德・道金斯（Richard Dawkins，1941—　）

英国皇家科学院院士，牛津大学首席西蒙尼 “公众理解科学教授”，进化论生物学家。他是英国著名科学作家，几乎每本书都是畅销书，并经常在各大媒体引起轰动。

2005 年，英国《前景》杂志会同美国《外交政策》杂志评选出在世的全球 100 名最有影响力的公共知识分子，道金斯赫然在列。

1976 年出版的《自私的基因》是他最重要的代表作，他的基因观念颠覆了我们对自身的幻觉，深刻影响了整整一个时代。

其他主要作品有《延伸的表型》《祖先的故事》《盲眼钟表匠》《地球上最伟大的表演》《解析彩虹》《魔鬼的牧师》《攀登不可能的山峰》等。

正文摘录

40 周年增订版说明

《延伸的表型》（The Extended Phenotype ）是我的著作当中唯一一本主要以专业生物学家为写作对象的书，出版于《自私的基因》面世 6 年之后。对于《延伸的表型》中更富于创新性的章节，我会这样评价：“如果你从没读过我写的任何东西，那就请至少读一读这本书吧。” 后来我把这些内容浓缩为《基因的延伸》，作为《自私的基因》第二版的第 13 章。而《延伸的表型》前面的章节主要是为了从各个不同的角度给后面的内容做好准备和铺垫。其中，第 2 章和第 3 章（即本书第 14、15 两章）特别针对两种对于《自私的基因》的主要误解展开。第 2 章解决了 “伟大的基因决定论谬误”—— 这是一种错误的解读，认为我们的行为完全是由我们的基因来决定的，而与环境或其他因素无关。第 3 章解决了 “伟大的适应论误解”—— 所谓 “适应论者” 所持有的观点，认为生物的所有性状和行为都应被理解为适应性。因为《延伸的表型》这两章完全是由对《自私的基因》的回应而直接产生的，而且它们所强调的一些困惑和误读至今仍存在于某些角落里，于是牛津大学出版社的拉塔・梅农（Latha Menon，我已经与她合作完成了一些卓有成效的工作，出版了好几本书）建议我应该把这两章加入《自私的基因》40 周年增订版的最后，形成这本特别的 “延伸的” 40 周年纪念版。我们本来有个好玩的主意，就是想象自己好像面对着一群非生物学专业的听众一样，重新来写作这两章。但是最终，我们觉得还是基本保留这两章最初出版时的原样为好，附带精心挑选过的术语表以助非专业读者理解。这两章展现了人们对于第一版《自私的基因》的一些颇为糟糕的误解，而在接下来的 40 年间，这两章的讨论应该能够防止类似误解的再次出现。

理查德・道金斯

2016 年 2 月

40 周年增订版序言

科学家与政客不同，能够以错为乐。政客如果改变了主张，会被人说成是 “反复无常”。托尼・布莱尔（Tony Blair）就夸口说自己 “从未开过倒车”。科学家一般来说也愿意看到自己的观点被证明是正确的，但是偶尔一两次的错判同样能够为自己赢得尊重，尤其是当他们能够优雅地承认自己的错误时。我从未听说过有哪位科学家被指责为反复无常。

在某种意义上，我很愿意找到一种方式来收回《自私的基因》一书的核心思想。在基因组学的世界中已经发生了如此之多激动人心的事情，那么一本出版于 40 年前的以基因为题的书如果还不至于被彻底摒弃的话，必然需要接受大幅度的修改 —— 这似乎是不可避免的事情，甚至很是诱人。然而在这本书中，“基因” 的定义比较特殊，它是为进化量身定做的，而不以描述发育问题为目的 —— 若非如此，这本书就真要大改特改了。本书中基因的定义来自种群进化生物学家乔治・C. 威廉斯 [1] ，他已然仙逝，但无疑是本书的英雄。同样离我们而去的还有约翰・梅纳德・史密斯 [2] 和比尔・汉密尔顿。威廉斯认为：“基因是染色体材料上任何一个可能存在得足够长久的代际，并且是可以当作自然选择的单位的部分。” 我从这个定义中得出了一个多少有些好笑的结论：“严格来讲，这本书的书名应该是……《染色体有点自私的一大部分以及更为自私的一小部分》。” 胚胎学家关心的是基因会如何影响表型，我们新达尔文主义者的关注点则是实体在种群中的频度发生的改变。这些实体在威廉斯看来就是基因（威廉斯后来称之为 “抄本”）。基因是可以计数的，而其出现频度是其成功与否的一种测度。本书的一个核心思想是：生物个体不具备上述讨论的基础。单个生物体的基因频度都是 100%，因而无法 “当作自然选择的单位”。同样，复制单元也无法扮演这样的角色。如果非要说生物个体是自然选择的单位，这其中的意味也很不一样，实际上是把生物个体视为基因的 “载具”。生物个体成功与否的测度是其所携带的基因在未来代际中出现的频度，而其奋力去争取最大化的那个量值是汉密尔顿所说的 “广义适合度”（inclusive fitness）。

一个基因要获得这些数值层面的成功，就需要在生物个体身上表现出表型效应的价值来。一个成功的基因会在很长一段时期内表现在许多个体身上，它能够帮助这些个体在环境中存活得足够长久，令繁育下一代成为可能。不过，这里的环境指的并不仅仅是身体之外的外部环境，诸如树木、水体、天敌等等，其实还包括了内部环境，特别是其他基因 —— 自私的基因与其他基因共享了一系列生物个体的身体，不仅遍布种群，而且跨越代际。由此，必然的结果是，自然选择会青睐那些在有性繁殖种群中其他基因的陪伴下共同繁荣的基因。从本书的主张来讲，基因的确是 “自私的”。但基因同时也能够与其他基因合作，它们所共享的不仅仅只是某一个特定的生物体的身体，还是这个物种的基因库所产生出来的一般意义上的所有身体。一个有性繁殖种群是由相互兼容、彼此合作的基因所组成的联合体 —— 它们今天会合作是由于许多世代以来在先祖类似身体中的合作已经让它们得以繁荣。需要了解的重点在于（这一点常常被人误解），合作性之所以得到青睐，并非是因为一组基因天然地作为一个整体接受选择，而是因为单个基因是单独接受选择的，但这个选择过程的背景是该基因在身体内有可能接触到的其他基因，也就是说物种的基因库内的其他基因。一个有性繁殖物种的每一个个体都是从基因库中抽取自己的基因的。在一系列个体的身体里，这一物种（而非其他物种）的这些基因会不断地彼此相遇，彼此合作。

我们仍不完全清楚究竟是什么原因推动了有性繁殖的起源。但是有性繁殖的一个结果就是，物种可以被创新性地定义为：相互兼容的基因所组成的合作联合体的栖息地。正如在《基因的延伸》这一章所指出的：合作的关键在于，对于每一代而言，一个身体里所有基因共享的那个去往未来的出路如同 “瓶颈” 一般 —— 那是它们渴望搭乘着前往下一代的精子或卵子。“合作的基因” 也是一个同样恰当的书名，而且如此一来，这本书就根本不用做任何修改了，我估计人们因误解提出的许多质疑也可以因此而避免了。

另一个不错的书名是 “不朽的基因”。“不朽” 比 “自私” 更有诗意，同时也抓住了本书的一个关键性问题。DNA（脱氧核糖核酸）复制的高保真度对于自然选择而言是一个基本要素，也就是说突变是罕见的。高保真度意味着，基因作为准确的信息拷贝能够存续数百万年之久，成功的基因如此，不成功的基因则不行 —— 而这正是成功性的定义。不过，如果一段遗传信息可能的生命周期很短的话，两者的差异就不会很显著。换个角度来看，每一个活着的生物个体从其胚胎发育期开始就是由一些基因建造出来的，而这些基因能够追溯到许多许多代际以前的许多许多祖先个体身上。活着的生物继承了这些曾经帮助过许多许多祖先存活下来的基因，这就是为什么活着的生物具备存活下去所需的一切，并且能够繁衍下去。它们所需的东西具体是什么，是因物种不同而各异的 —— 捕猎者或是猎物，寄生虫或是宿主，水生或是陆生，栖息在地下或是森林的树冠层 —— 但是普遍性的原则仍是相同的。

本书的一个核心论点是由我的朋友，伟大的比尔・汉密尔顿提出并完善的。我至今仍在为他的离世感到哀痛。我们认为动物应该不仅仅要照料自己的孩子，而且还要照料其他有血缘关系的亲属。对此，有一个我很喜欢的简洁的表述方式，就是 “汉密尔顿法则”：如果一个利他性的基因能够在种群中扩散开来，那么必然满足以下条件，即利他者的成本 C 要小于受益者获得的价值 B 与两者之间的亲缘度系数 r 之积。这里的 r 是一个介于 0 与 1 之间的比例。对于同卵双胞胎来说，r 的取值是 1，子女或同胞兄弟姐妹则是 0.5，孙子孙女、异父或异母的兄弟姐妹，以及同胞兄弟姐妹的孩子是 0.25，同胞兄弟姐妹生出来的堂或表兄弟姐妹之间则是 0.125。但什么情况下 r 是 0 呢？在这种定义之下，0 的含义是什么？要解释清楚这个问题会更困难一些，但的确是很重要的，而且在《自私的基因》第一版中没有完全给予阐明。0 并不意味着两个个体没有共同的基因。所有人类之间共享着超过 99% 的基因，人与老鼠也有超过 90% 相同的基因，与鱼有四分之三相同的基因。这些相当高的比例令许多人对于亲属选择产生了误解，其中甚至还包括一些杰出的科学家。但是上面这些数字并非是 r 的含义。比如说我与我兄弟之间的 r 值是 0.5，那么我与种群背景之中一个可能会与我竞争的任意成员之间的 r 值就是 0。为了对利他主义的进化进行理论化的分析，堂兄弟姐妹之间的 r 值为 0.125 只是在与种群参照背景（r = 0）相比较的情况下选取的。这里的参照背景是指种群中其余的个体，利他主义可能也曾在他们身上体现过：虽然面对食物和空间时是竞争对手，但面对物种的生存环境时是历经久远历史的伙伴。这些数值，0.5 或是 0.125 等，指代的是在亲缘关系趋近于零的种群参照背景之上的额外的亲缘关系。

威廉斯所定义的基因是一种可以计数的东西，你可以随着一个物种的代际更替去计算它的数量变化，这无关其分子层面上的本质是什么。比如说，基因的本质是被基本呈惰性的 “内含子”（会被翻译机器忽略 [3] ）分隔的一系列 “外显子”（被表达的部分），然而这一事实并不影响威廉斯所定义的基因。分子基因组学是一个迷人的领域，但是它并未对进化的 “基因视角” 产生巨大的冲击，而这种视角正是这本书的中心主题。为了说明这一点，我们可以换个说法：《自私的基因》的观点很可能对于其他星球上的生命也是能够成立的，即便那些星球上的基因与 DNA 毫无关系。不过，现代分子遗传学的具体内容，以及关于 DNA 的具体研究成果，是可以有办法纳入基因视角之中的。结果你会发现，它们实际上证明了我关于生命的观点的正确性，而非对其产生怀疑。对于这一点，我会稍后再继续探讨。而现在，我要换个跨度有点大的话题，它始于一个非常具体的问题，而这个问题显然能够代表一大票类似的疑问。

你与伊丽莎白二世女王（Queen Elizabeth II）之间的亲缘关系有多近？对我来说，我知道自己是她的十五重堂兄弟姐妹的孙辈。我们共同的祖先是第三代约克公爵理查・金雀花（Richard Plantagenet，1412—1460）。理查的儿子之一是英王爱德华四世（King Edward IV），伊丽莎白女王是他的后代。理查还有一个儿子是克拉伦斯公爵乔治（George，传说是在一桶烈性白葡萄甜酒中淹死的），我是他的后代。很多西方人可能不知道自己与女王的亲缘关系其实比十五重还近，我亦如此，门口的邮递员也是如此。有很多种方法可以让我们成为某个人的远房表亲，或者让我们都成为彼此的亲戚。我知道自己是妻子的十二重堂兄弟姐妹的孙辈（共同祖先是乔治・黑斯廷，第一代亨廷顿伯爵，1488—1544），但是很有可能我们还能通过某种未知的不同方式成为血缘关系更近的亲戚（从各自祖先查下来的不同路径），而且绝对还有许多其他的方式让我们成为血缘关系更远的亲戚。我们所有人都是如此。你和女王可能既是九重堂兄弟姐妹的六世孙辈，又是二十重堂兄弟姐妹的玄孙辈，还是三十重堂兄弟姐妹的八世孙辈。我们所有人，无论生活在世界上的哪个地方，不仅仅是彼此的远房亲戚，而且还有几百种连接亲缘关系的路径。这只不过是用另一种方式表达：我们所有人都是种群的背景，我们之间的亲缘关系指数 r 趋近于零。我可以依照有据可查的一条路径去计算自己与女王之间的 r 值，但是根据 r 值的定义，最终算出来的数值会非常接近于零，因而完全起不了什么作用。

导致所有这些令人头昏脑涨的多重亲缘关系的原因在于性。我们有两位父母，四位祖父母，八位曾祖父母，越往上越多，近乎天文数字。如果你不断乘以 2，一直计算到征服者威廉的年代，你的（以及我的、女王的、邮递员的）祖先数量将至少是个十亿数量级的数字，比当时全世界的人口数量还多。这个计算本身就证明，无论你是从哪里来的，我们都共同拥有许多祖先（如果回溯到足够久远的过去，我们的祖先都是完全相同的），所以我们彼此也是很多不同形式的亲戚。

如果你不是从生物个体的视角（生物学家的传统视角），而是从基因的视角（这一整本书都在以不同的方式来提倡这种视角）来看待亲缘关系这件事情的话，所有这些复杂性就都不存在了。不要再问我与我的妻子（或邮递员，或女王）有什么样的亲缘关系，相反，要从单独一个基因的视角来提问，比如我的蓝眼基因：我的蓝眼基因与邮递员的蓝眼基因有什么关系？像 ABO 血型系统这样的多态性可以回溯到久远的过去，甚至连猿类和猴子也有同样的系统。站在人类 A 型血的基因的立场上看，黑猩猩身上与之对应的基因是其近亲，而人类的 B 型血基因反而亲缘关系更远。在 Y 染色体上的 SRY 基因决定着动物个体是否是雄性。我的 SRY 基因会把一只袋鼠的 SRY 基因 “看作” 近亲。

或者，我们还可以从线粒体的视角来看待亲缘关系的问题。线粒体是充斥在我们细胞之中的小东西，攸关生死。它们是无性繁殖的，保留了自己残存的基因组（它们与自由生活的细菌有极远的亲缘关系）。根据威廉斯的定义，一个线粒体的基因组可以被看作一个单一的 “基因”。我们只能从母亲那里获得线粒体。所以，如果我们想知道自己的线粒体与女王的线粒体有怎样的亲缘关系，那么只会有一个答案。我们可能不知道那个答案是什么，但是我们的确知道她的线粒体与你的线粒体之间成为亲戚的方式只有一种，而非从整个身体的视角来看时的几百种不同方式。你可以一代一代回溯你的祖先，但是只能沿着母亲这条线回溯，你会得到一条单一的（线粒体的）细线，而非不断分支的 “整体生物家谱”。你还可以用同样的方法回溯女王的祖先，追踪她的那条母系细线。迟早，这两条线会彼此相遇，此时只要数数每条线上过了多少代，你就能轻易计算出你与女王的线粒体亲缘关系了。

你能在线粒体上做的操作，理论上也可以在任何一个特定的基因上重复，这就显示出了基因视角与生物体视角的不同。从整个生物个体的视角来看，你有两位父母，四位祖父母，八位曾祖父母，等等。但是，每个基因就像线粒体一样，只有一位父母辈，一位祖父母辈，一位曾祖父母辈，等等。我有一个蓝眼基因，女王则有两个。理论上，我们能够回溯基因的代际，找到我的蓝眼基因与女王的每一个蓝眼基因之间的亲缘关系。我们两个基因的共同祖先被称为 “聚结点”。聚结分析已经成为遗传学的一个繁盛分支，而且非常吸引人。你看出来了吗？这与整本书都在宣扬的 “基因视角” 是多么相得益彰啊！我们已经不是在谈论利他主义了。基因视角在其他领域也能显示出自己的力量，比如在寻找祖先这件事情上。

你甚至可以去分析一个生物个体的身体里两个等位基因之间的聚结点。查尔斯王子也有蓝色的眼睛，我们可以假定他的 15 号染色体上有一对不同的蓝眼等位基因。查尔斯王子的两个蓝眼基因分别来自他的父母，这两个基因之间有多近的亲缘关系呢？对此，我们知道一个可能的答案，而这仅仅是因为王室的家谱比我们大多数人的家谱记录得更为详尽。维多利亚女王也有蓝眼，而查尔斯王子可以有两种方式算作维多利亚女王的后代：从他母亲那边通过国王爱德华七世来算，或从他父亲那边通过黑森的爱丽丝公主来算。有 50% 的可能性，维多利亚的一个蓝眼基因剥离出了两个拷贝，一个给了她的儿子爱德华七世，另一个给了她的女儿爱丽丝公主。这两个子代基因更进一步的拷贝很容易一代代传到伊丽莎白二世女王和菲利普亲王身上，从而在查尔斯王子身上重新组合在一起。这就意味着，查尔斯两个基因的 “聚结点” 是维多利亚女王。我们不知道，也不可能知道，查尔斯的两个蓝眼基因是否真是这样的情况。但是从统计学上来说，他的很多对等位基因肯定都会回溯到维多利亚女王身上聚结。同样的推理也适用于你的一对对基因和我的一对对基因。即便我们可能没有查尔斯王子那样清晰记录下来的族谱可供查询，但是你的任何一对等位基因理论上也能找到它们的共同祖先，那就是它们从一个单一先祖基因上 “剥离” 开的聚结点。

下面要说的是一件有意思的事情。虽然我无法找到自己任何一对特定等位基因的确切聚结点，但是理论上来说，遗传学家们能够对任何一个个体身上的所有对等位基因做聚结点的分析，考虑历史上所有可能的亲缘路径（实际上不是所有的可能路径，因为实在太多了，所以只能是抽取一个统计上的样本），从而得出这个个体整个基因组的聚结模式。位于剑桥的桑格研究所的李恒（Heng Li）和理查德・德宾（Richard Durbin）发现了一件非常棒的事情：一个单一个体的基因组中所有成对等位基因的聚结模式就可以给我们足够多的信息，让我们得以重建其整个物种在之前历史中的种群统计学细节，确定那些重要事件的发生时间。

在我们关于成对基因聚结的讨论中，两个等位基因中的一个来自父亲，一个来自母亲。这里 “基因” 的含义比分子生物学家所说的基因更为灵活一些。实际上，你可以说聚结遗传学家回归到了一个概念上，有点类似于我之前所说的 “染色体有点自私的一大部分以及更为自私的一小部分”。聚结分析研究的对象是一块块的 DNA 序列，它可能比分子生物学家所理解的单个基因更大，也可能甚至更小，但是它们仍旧能被视为彼此的亲戚，是从一个有限数量的世代之前的共同祖先那里 “剥离” 出来的。

当一个（上述意义上的）基因 “剥离” 成为自己的两个拷贝，并分别传给两个子女时，这两个拷贝的后代可能会随着时间的流逝而积累不同的突变。这些突变可能是 “不会被注意到的”，因为它们不会表现为表型上的区别。两者之间突变的差异与分离之后经历的时间是成正比的。这一事实，也就是所谓的 “分子时钟”，已经被生物学家们很好地利用起来了，可以测量巨大的时间跨度。此外，我们去计算亲缘关系的这些成对基因不一定要有着相同的表型效应。我有一个来自父亲的蓝眼基因，与之成对的等位基因则是来自母亲的棕眼基因。虽然这些基因不同，但它们必定在过去的某个时候有一个聚结点：在那个时刻，我父母的共同祖先的一个特定基因剥离成了两个拷贝，分别传给了这位祖先的两个孩子。这次聚结（不同于维多利亚女王蓝眼基因的两个拷贝）是很久很久以前的事情，从而让这对基因有足够长久的时间来积累差异，尤其是导致不同眼睛颜色的差异。

我刚才提到过，一个生物个体的基因组聚结模式就能够用以重建之前历史中的种群统计学细节。实际上，任何一个个体都可以用来做这件事。碰巧我的整个基因组已经为了录制《性、死亡与生命的意义》这个电视节目进行了测序，这期节目曾于 2012 年在四频道上播放过。王岩（Yan Wong）是我写作《祖先的故事》（The Ancestor’s Tale ）的共同作者，我对于聚结理论的所知以及许多其他方面的知识都是从他那里学到的。王岩利用这个机会对我的基因组做了李 / 德宾式计算，而且只用了我自己的基因组而已，就推导出了人类的历史。他发现大量的聚结点出现在大概 6 万年以前。这表明我的祖先所在的那个交配种群在 6 万年前是一小群人。当时的人口少，那么一对现代基因聚结到当时某位祖先身上的概率就高。较少一些聚结点出现在 30 万年前，说明当时的有效种群要更大一些。这些数字可以绘成一条曲线，纵轴是有效种群的大小，横轴是时间。下图就是他发现的模式，它与该技术的创始人在任何一个欧洲人的基因组上可以得到的模式都是相同的。

来自理查德・道金斯与王岩合著的《祖先的故事》（2006，第二版）。感谢王岩提供图片。

图中黑线显示了估算出来的不同历史时期的有效种群的大小，依据的是我的基因组数据（我父亲与我母亲之间基因的聚结）。它表明，我的祖先的有效种群大小曾经在大约 6 万年前显著减小。灰线显示了分析一个尼日利亚人的基因组得到的模式。它显示出差不多同一时期的种群也有所缩小，但程度没有那么剧烈。或许无论是什么灾祸导致了这一下降，它在非洲的下降程度都要弱于在欧亚大陆的下降程度。

顺带一提，王岩曾是我在牛津大学新学院指导的本科生，但后来我从他身上学到的东西多过了他从我身上学到的。本科毕业后，他成为艾伦・格拉芬 [4] 的研究生，而格拉芬也曾是我教过的本科生，后来成为我的研究生，而现在我称他为我知识上的导师。所以，王岩既是我的徒子，又是我的徒孙 —— 这恰恰从文化传承的角度类比了我先前描述的情况，即大家能够以不同的方式成为亲戚。当然了，文化传承的方向要比上述这个简单的构想所代表的情况复杂得多。

总结一下，以基因的视角来看待生命是这本书的一个中心主题，它所阐明的不仅仅是此前版本中详细予以论述的利他和自私的进化，它还阐明了更为久远而深刻的过去，那是我在最初写作《自私的基因》时没能觉察到的。《祖先的故事》第二版中的相关段落（主要是由我的共同作者王岩撰写）为这个问题提供了更为全面的详尽论述。基因视角是如此的强大，以至于一个单一个体的基因组就足以进行详细的定量推算，得出种群的历史性统计数据。它还有什么其他的强大功能吗？正如与尼日利亚人的比较所预示的，未来对于世界不同地域的人所做的此类分析，能够为这种来自过去的种群统计学信号赋予一个地理维度。

基因视角还可能以其他方式穿透历史的迷雾吗？我在几本书中曾经提出了一个想法，我称之为 “死亡的基因之书”。一个物种的基因库就是相互支持的基因的联合体，它们曾经一起在过去的特定环境中存活了下来，有久远的过去，也有近世的牵绊，这就使得它们成为那些环境的一种相反印记。如果一个遗传学家具备足够的知识，就应该能够从一种动物的基因组中读出该物种曾经生活的这些环境的特征。理论上来讲，欧洲鼹鼠（Talpa europaea ）的 DNA 应该能够生动地展示出地下世界的面貌，那是一个位于地表之下的潮湿、黑暗的环境，空气中满是蠕虫、腐叶、甲虫幼虫的气味。如果我们知道如何去阅读的话，单峰骆驼（Camelus dromedarius ）的 DNA 将会展现出用编码描绘的古老沙漠，那里有着沙尘暴、沙丘，以及生命对水的渴望。常见的宽吻海豚（Tursiops truncatus ）的 DNA 表达着 “深海水域”“快速追逐鱼类”“躲避虎鲸” 等信息，不过是以一种我们在未来的某一天可能予以解读的语言写就的。但是同样的海豚 DNA 中也包含了一些描述其更早时期所处世界的段落，相应的基因也存续了下来：那是它的祖先们在陆地上生活的时期，要小心躲避暴龙和异特龙，活得足够久，久到能够生育才行。在那之前，肯定还有一部分 DNA 描述了更为古老的生存技能，又一次带我们回到了海洋中，那是它的先祖们还是鱼的时期，被鲨鱼甚至是广翅鲎（巨大的海蝎子）追逐的时代。对于 “死亡的基因之书” 的研究工作应该会在未来某个时间成为活跃的热点。它会不会成为《自私的基因》50 周年纪念版的后记中的精彩内容呢？

[1] 指乔治・克里斯托弗・威廉斯（George Christopher Williams），美国进化生物学家。—— 译者注（下文如无特殊说明，均为译者注）

[2] 约翰・梅纳德・史密斯（John Maynard Smith），英国著名进化生物学家、遗传学家。

[3] 原文如此。但实际上，内含子与外显子一起被转录成为信使 RNA 之后，还要经过细胞质内的剪切体的加工，去除不表达的内含子对应区段，才能获得成熟的信使 RNA，进入核糖体进行表达。核糖体这个 “翻译机器” 在此过程中并不会 “忽略” 内含子。

[4] 艾伦・格拉芬（Alan Grafen），英国动物行为学家和进化生物学家。

30 周年版简介

意识到我已经与《自私的基因》一同走过生命中几乎一半的旅程，这把我彻底吓清醒过来，真不知这是件好事还是坏事。这么多年了，我又出版了七本书。每一本书问世时，出版社总派我四处做宣传。读者们以令人受宠若惊的热情回应我的每一本书。他们礼貌地鼓掌，提出一些有智慧的问题，然后排队购书。但他们让我签名的书却是《自私的基因》。这也许有点儿夸张了，有一些读者还是买新书的。而我妻子安慰我说，那些人只是刚刚发现一个新作者，他们会很自然地会去寻找作者的第一本书，阅读《自私的基因》，当然，之后他们肯定会一直读到最新一本书，那才是作者最喜欢的 “孩子”。

如果让我宣布《自私的基因》已经严重过时，早已被时代远远抛下，也许我对这种现象会更为耿耿于怀。不幸的是（在某些人的眼里），我没法这么说。虽然有一些细节已经改变，新的例子正层出不穷，但除了一个问题（我马上会来讨论）外，这本书里几乎没有任何内容存在问题，需要我现在急着将它收回，或者需要向读者致歉。利物浦大学的动物学教授阿瑟・凯恩 [1] 是我 20 世纪 60 年代在牛津上学时的导师，曾给予我许多启发。他将 1976 年的《自私的基因》形容为 “年轻人的书”。这句话是他故意引用书评家对艾尔（Ayer，英国哲学家）的书《语言、真理与逻辑》的评价。当时的我因此而沾沾自喜，尽管我知道艾尔曾经为其第一本书中大部分内容而公开认错，也不能无视导师的暗示：一段时间后，我也将做同样的事情。

让我从重新思考这个标题开始吧。1975 年时，经过我的朋友德斯蒙德・莫里斯（Desmond Morris）的帮助，我将完稿的部分章节交给伦敦出版界的老前辈汤姆・马希勒（Tom Maschler）。我们在乔纳森・凯普（Jonathan Cape）出版社中他的房间里讨论。他表示喜欢这本书，但不喜欢标题。“自私，” 他说，“是一个消极的单词。为什么不叫它‘不朽的基因’呢？不朽是一个积极的词，基因信息的不朽是这本书的主题思想，而‘不朽的基因’与‘自私的基因’听起来几乎一样耐人寻味。”（我现在觉得，我们俩都没意识到《自私的基因》刚好呼应了王尔德的《自私的巨人》。）但我现在觉得马希勒也许是对的。许多批评家 —— 特别是那些哗众取宠的批评家（我发现他们一般都有哲学背景）—— 喜欢不读书而只读标题。也许这个方法足以适用于《兔子本杰明的故事》或者《罗马帝国兴衰史》，但我可以不假思索地说，“自私的基因” 标题本身，如果不包含书上大字的脚注，会使人对内容产生一种不恰当的印象。如今，有一个美国出版社无论如何都坚持要求加一个副标题。

解释这个标题最好的方法是标记重点。如果重点在 “自私”，你便会以为这本书在讨论人的私心，但是本书却将更多的重心放在讨论利他主义上。这个标题里需要着重强调的词应该是 “基因”。让我来解释一下原因。达尔文主义中一直有一个中心辩论议题：自然选择的单位究竟是什么？自然选择的结果究竟是哪一种实体的生存或者灭亡？这个选择的单位多少会变得 “自私”。利他主义则在另一个层次才被看重。自然选择是否在种群中选择？如果是这样的话，我们应该能看到个体生物因为 “种群的利益” 而表现出利他行为。它们将降低生育率以控制种群数量，或者限制其捕猎行为以保持未来种群的猎物储备。正是这个广泛流传的对达尔文主义的误解，给了我写作本书的最初动机。

那么，自然选择是否像我在这里强调的那样，在基因间进行选择呢？在这种情况下，我们便不会惊讶于个体生物 “为了基因的利益”，表现出诸如喂养与保护亲属等利他行为，因为亲属更有可能与其共享相同的基因。这种亲属利他行为只是基因自私性在个体利他主义上的一种表现形式。这本书解释了亲属利他与回报 —— 达尔文主义理论中另一个利他行为的主要来源 —— 是如何进行的。如果我要重写这本书，作为一个不久前刚投奔扎哈维 / 格拉芬（Zahavi / Grafen）“不利条件原理” 的人，我会给扎哈维的理论多留点儿位置。扎哈维的想法是：利他主义的捐赠也许是一个 “炫富” 式的显性信号 —— 看我比你优越好多，我都能负担起给你的捐赠！

让我来重复并扩展一下对书名中 “自私” 一词的解释。这里的关键问题是：生命中哪一层次是自然选择的单位，有着不可避免的 “自私” 属性？自私的种属？自私的群体？自私的生物体？自私的生态系统？我们可以争论这些层次中大多数单位的自私性，它们还都曾被一些作者全盘肯定为自然选择的单位。但这都是错误的。如果一定要把达尔文主义简单概括为 “自私的某物”，这本书以令人信服的理由层层推理得出，这个 “某物” 只能是基因。这是我对标题的解释，无论你是否愿意相信推理本身。

我希望这可以澄清那些更严重的误解。尽管如此，我自己也在同样的地方发现了自己犯过的错误。这从第 1 章中的一句话可以看出来：“我们可以尝试传授慷慨和利他，因为我们生而自私。” 传授慷慨与利他并没有错误，但 “生而自私” 则可能产生误解。我直到 1978 年才开始想清楚 “载体”（一般是生物体）和其中的复制因子（实际上便是基因，第二版中新加入的第 13 章解释了这个问题）之间的区别。请你在脑海里删除类似这句话的错误句子，并在字里行间补充正确的含义。

这种错误的危险性不难使我认清这个标题的迷惑性，我当时便应该选择 “不朽的基因” 作为标题。也许这个标题有点儿过于神秘，但所有关于基因与生物体作为自然选择的竞争单位的争议［这个争议一直困扰着晚年的厄恩斯特・迈尔（Ernst Mayr），直至他去世］可以迎刃而解。自然选择有两种单位，它们之间没有任何争议。基因是复制因子的单位，而生物体是载体的单位。它们同等重要，不可低估任何一方。它们代表了两种不同的单位，只有我们认清其区别，才不至于陷入混乱的绝望中。

“合作的基因” 是《自私的基因》另一个好的替代书名。虽然这听起来自相矛盾，但这本书主要的一部分便是讨论自私基因的合作形式。需要强调的是，基因组们并不需要以牺牲同伴或者他人的代价来换取自身的繁荣发展。相反，每一个基因在基因库里 —— 生物体以性繁殖洗牌获得的基因组合，以其他基因为背景，追求着自身利益。其他基因是每一个基因生存大环境中的一部分，正如天气、捕食者与猎物、植被与土壤细菌都是环境的一部分。从每个基因的角度上看，背景基因可以与之共享生物体，相伴走过世代旅程。短期看，背景基因指的是基因组中的其他基因。但从长期看，背景基因则是种群基因库内的其他基因。因此，自然选择将基因视作相互兼容 —— 几乎等同于合作 —— 的团体，自然选择偏爱那些共同存在的基因。然而，无论在什么时候，这种合作基因的演化违反了自私基因的根本原则。第 5 章以桨手的比喻来讲述这个理论，第 13 章则更进一步讨论了这个问题。

虽然自私基因的自然选择偏爱基因间的合作，我们也必须承认，有一些基因并不这么做。相反，它们牺牲基因组中其他基因的利益。一些作者将它们称为 “越轨基因”，有一些则将其称为 “极度自私基因”，还有些人直接称之为 “自私的基因”，将之与其他因自身利益而合作的基因混为一谈，未能理解其中微妙的不同。第 13 章讲述了超级自私基因的例子 —— 减数分裂驱动基因，而 “寄生 DNA” 的概念最初是在第 3 章末尾中提出的，后来有一些作者对其进一步研究，并以 “自私的 DNA” 这样的妙笔来描述。自本书第一次出版，这些年不断有新发现超级自私基因的例子，它们更为匪夷所思。这已成为这些年研究的热点。 [2]

《自私的基因》一直因为将基因拟人化而受到批评，这一点也需要解释一下（如果不需要道歉的话）。我采用了两个层次的拟人：基因与生物体。基因的拟人真不应该是个问题，因为任何有头脑的人都不会认为 DNA 分子会有一个有意识的人格，任何理智的读者也不会将这种妄想归罪于作者的写作方式。有一次我听到伟大的分子生物学家雅克・莫诺（Jacques Monod）讲述科学中的创造力时，着实心动。我已经忘记了他的用词，但他大概的说法是：当他考虑一个化学问题时，他会问自己，如果我是个电子，我会怎么做？彼得・阿特金斯（Peter Atkins）在其优秀的著作《重临创世》（Creation Revisited ）中，在探讨光束通过高折射率介质速度减慢后的折射时，也采取了一个类似的拟人：光束好像想要将其到达终点的时间最小化。在阿特金斯的想象中，这如同海滩边的救生员冲过去拯救一个落水者一样。他是否需要按直线靠近落水者？不需要，因为他跑步比游泳速度更快，在行程中增加陆地行走的比例会更为明智。他是否应该直接跑到海滩边正对着目标的点，来最小化其游泳时间？这个想法好一些，但依然不是最佳方案。通过计算（如果救生员有时间来做这个事情），我们可以找到救生员的最佳行进角度、奔跑距离和不可避免的游泳距离间的最佳组合。阿特金斯总结道：

这正是光线通过密度较大介质时的行为。但光线怎么能在进入之前就已经知道哪一个是最短的行程？它又为什么要在乎这个？

他受量子理论的启发，对这些问题给出了一个绝佳的解释。

这类拟人化的比喻并不只是一种有趣的叙述方式，它还可以帮助职业科学家在雾里看花中，排除错误，找到正确的答案。达尔文主义在利他主义和自私、合作与报复上的计算便是这么一个例子，科学家们很容易推算出错误的答案。但我们经常在最后发现，适当地、小心谨慎地将基因拟人化处理，是将达尔文理论学者从泥沼中拯救出来的最短路径。在本书四大英雄之一的汉密尔顿先驱经验的鼓励下，我自己也尝试着如此谨慎处理拟人化。汉密尔顿在 1972 年（也是我开始写作《自私的基因》的那一年）的论文里写道：

如果一个基因可以使其复制品聚集起来，形成基因库中一个不断增加的部分，它便会得到自然选择的青睐。我们关注的那些基因会对其携带者的社会行为产生影响。为了让我们的论证更加生动有趣，让我们先试着暂时赋予这些基因以智慧和自由选择的意志。想象一下，一个基因正在考虑问题：如何增加其拷贝。再想象一下它可以有所选择……

这正是阅读《自私的基因》中大部分章节时应有的正确精神。

将生物体拟人化则更加麻烦。这是因为生物体不同于基因，它们拥有大脑，因此也可能真正拥有自私与利他之类主观意识的想法，让我们可以辨识出来。如果本书叫作 “自私的狮子” 可能会真的迷惑读者，而 “自私的基因” 不应有这种问题。就像有人可以把自己想象为光束，聪明地选择通过级联透镜与棱镜的最佳路径，或者将自己想象为基因，选择传递千秋万代的最佳路径，我们也可以假定一只狮子计算着其基因长期生存的最佳行为策略。汉密尔顿带给生物学的第一份礼物是其准确的数学计算，这可以算出一只真正的达尔文主义的生物 —— 比如狮子 —— 决定将其基因长期生存的概率最大化时，所应采取的策略。在本书中，我采用了生物体和基因的两个层次，用非正式、口语化的语言来描述这种计算。

在第 150 页里，我们迅速从一个层次转向另一个层次：

我们已经考虑过在什么条件下母亲让小个子死掉事实上是合算的。如果单凭直觉判断，我们大概总是认为小个子本身是会挣扎到最后一刻的，但这种推断在理论上未必能站得住脚。一旦小个子瘦弱得使其预期寿命缩短到它从同样数量的亲代投资中获得的利益还不到其他幼儿的一半时，它就该体面而心甘情愿地死去。这样，它的基因反而能够获益。

这是个体层次的自我审视。这里的假设不是小个子做出让自己快乐和感觉良好的选择，而是达尔文世界的个体生物会做出的 “如果…… 那么……” 的估算，以得出对其基因最有利的选择。这个段落还在继续明确地迅速转化至基因层面的拟人化：

就是说，一个基因发出了这样的指令：“喂，如果你个子比你的骨肉兄弟瘦小得多的话，那你不必死捱活撑，干脆死了吧！” 这个基因在基因库中将取得成功，因为它在小个子体内活下去的机会本来就很小，而它却有 50% 的机会存在于得救的每个兄弟姐妹体内。

接下来的段落则又迅速回到小个子的自我审视：

小个子的生命航程中有一个有去无回的临界点。在达到这一临界点之前，它应当争取活下去，但到了临界点之后，它应停止挣扎，宁可让自己被骨肉兄弟或父母吃掉。

我真的相信，只要读者仔细完整地阅读本书，这两个层次的拟人化一点儿都不会使人迷惑。只要描述恰当，这两个层次的 “如果…… 那么……” 评估都会得到完全相同的结论，这也正是判断其正确性的标准。所以，如果我现在重写这本书，我不觉得我会放弃拟人化描述。

重写一遍书是一回事，重读一遍书则是另一回事。我们该如何对待这位澳大利亚读者的判决书呢？

（这本书）非常引人入胜，但有时我希望我没有读过它…… 一方面，我惊叹于道金斯极为清晰且有根据地看清如此复杂的过程…… 但同时，我还要责怪《自私的基因》使我在之后的 10 多年里，不得不与抑郁症进行长期较量…… 我不再对生命灵魂的认识感到确定，并尝试寻找更深层次的东西 —— 试着去相信，但却不能相信 —— 我发现这本书在字里行间将我所有模糊的想法都一扫而光，而且阻止这些想法重新凝聚于我的脑海中。几年前，这造成了我个人生活中的一次严重危机。

我之前也描述过一些读者产生的类似反应：

我第一本书的一个外国出版商坦言：阅读这本书后，他失眠了 3 天，被书中传达的冷酷无情的信息深深困扰。另外一些人则问我每天早上如何能离开床铺。一个偏远乡村的教师写信责备我，因为一个学生读完书后含泪找到他，说这本书使她的生命变得空虚而无意义。他建议她不要把这本书给她的任何朋友看，因为他害怕这本书会使他们产生相同的虚无主义思想与悲观情绪。（摘自《解析彩虹》）

如果这些故事是真的，任何良好愿望都无法将其掩盖。这是我要说的第一件事，但我要说的第二件事也一样重要。我在书里接着写道：

想必宇宙的最终命运确实没有意义，但无论如何，我们真有必要将我们生命的希望寄托在宇宙的最终命运上吗？当然不需要，只要我们足够明智。我们的生命被其他更密切、更温暖的人类理想与感觉控制。指责科学剥夺了生命中赖以生存的温暖，是多么荒谬的错误啊，这与我本人及其他科学家的感觉截然相反。我几乎都要对这些大错特错的怀疑绝望了。

另一些批评家则表现出类似 “因坏消息到来而迁怒信使” 的趋势，他们从《自私的基因》中看到不合心意的社会、政治或经济上的推论，因此反对此书。在 1979 年撒切尔夫人刚获得其第一次选举胜利后不久，我的朋友史蒂文・罗斯（Steven Rose）在给《新科学家》的文章中写道：

我不是说上奇公司（Saatchi & Saatchi）曾组织一批社会生物学家 [3] 来撰写撒切尔夫人的演讲稿，更不是指一些牛津与苏塞克斯的君子已经开始庆幸终于可以从实际情况解读自私基因这等简单事实，尽管他们一直拼命想要这么告诉我们。这个流行理论与政治事件的巧合要更乱七八糟得多。不过我相信，20 世纪 70 年代末期此书写成时，历史潮流转向了右翼，从法律与秩序转向货币主义与（更为矛盾的）对中央集权的抨击。之后这个转向才成为科学潮流，如果进化理论从类群选择转向亲属选择也能算的话。这个科学潮流变换将被看作推动撒切尔夫人派与其僵化的、19 世纪时竞争与排外的人性概念执掌大权的社会潮流的一部分。

“苏塞克斯的君子” 指的是不久前去世的约翰・梅纳德・史密斯，史蒂文・罗斯和我都同样欣赏他。史密斯在回复《新科学家》的信中以其典型口吻说：“我们还能怎么做？篡改公式吗？”《自私的基因》传递的一个重要消息（史密斯的文章标题 “魔鬼的牧师” 更强调了这一信息）是：我们不能把我们的价值观从达尔文主义中推导而来，除非它带着一个消极的信号。我们的大脑已经进化到一个程度，使我们得以背叛自身的自私基因。这种行为的一个明显现象便是我们使用的避孕方式。同样的原理可以也应该作用于更广的范围。

与 1989 年的第二版不同，30 周年纪念版只增加了这篇简介，以及由编辑了我三本书的编辑兼支持者拉塔・梅农选取的一些书评片段，此外并没有新的内容了。除了拉塔外，没有人可以与 “K 选择”（生态学术语，拥有在环境中获得竞争胜利的能力）超级编辑迈克尔・罗杰斯（Michael Rodgers）媲美。他对此书坚定的信念就像火箭助推器一般，使本书的第一版进入了轨道。

现在这个版本重新采用了最初由罗伯特・特里弗斯 [4] 写作的序言，这也是让我特别高兴的原因。我提过汉密尔顿是本书的四大智囊英雄之一，特里弗斯是另外一个。他的思想贯穿了第 9、10、12 章的大部分内容，还有第 8 章的所有内容。他不止给了本书一篇精雕细琢的序言，更不同寻常的是，他选择了本书向世界宣告他超群的新思想：自我欺骗进化的理论。这次他同意让我在此版本中使用原先的序言，我实在感激不尽。

理查德・道金斯

牛津，2005 年 10 月

[1] 指阿瑟・詹姆斯・凯恩（Arthur James Cain），英国进化生物学家、生态学家。

[2] Austin Burt and Robert Trivers（2006），Genes in Conflict: the biology of selfish genetic elemen（哈佛大学出版社），这本书出版时为时已晚，未能列入这个版本的第一次印刷，无疑它是这个重要主题权威的参考书。—— 作者注

[3] 社会生物学研究生物的社会性行为，通过进化的选择力量来解释生物社会性行为的合理性。这一学科主要聚焦于社会性昆虫的行为研究，但是如果应用到人类社会上就引发了广泛的争议和讨论。爱德华・威尔逊是最早建立这一学科的人，也提出将其应用在人类社会研究中的可能性，前文中提到的史蒂芬・古尔德则对将这一理论应用于人类持批判态度，担心它可能被误解成为基因决定论。

[4] 罗伯特・特里弗斯（Robert Trivers），美国进化生物学家、社会生物学家。

第 2 版前言

《自私的基因》出版十几年来，书中的主要信息已经成为教科书的正统内容。这其实很矛盾，虽然看起来并不明显，但它并不是那一类作品：出版时因其革命性颠覆而备受指责，而后逐渐稳定获得皈依者，最后被认为无比正统，使人不解最初争议从何而来。《自私的基因》恰与之相反。一开始它得到好评无数，并不被视为富有争议的书。直到数年后，它的争议才逐渐形成。而现在，它被广泛认为是极端的激进作品。但同样在这些年里，当此书极端主义的名声逐渐升级时，它实际的内容则显得越来越不极端，越来越接近通用常识。

自私基因的理论也是达尔文的理论，只是以一种达尔文并未选择的方式来表述。而我也愿意认为，达尔文如果九泉之下有知，也会立刻认识到这种方式的合适性，并为此高兴。这事实上是正统的新达尔文主义的一种逻辑推论，仅仅是以一个新形象展现出来。它并不关注个体生物，而是从基因的视角看待自然界。这是一种不同的观察方式，而不是一种不同的理论。在《延伸的表型》的开篇，我曾用内克尔立方体的比喻来解释这一点。

这是一个二维的纸上墨印图案，但它在观察者眼中却是一个透明的三维立方体。盯着它看上几秒钟，它会变为朝向另一个方向。继续盯着它看，它则会变成原来的立方体。这两个立方体都与视网膜中的那个二维图形同等兼容，于是大脑很乐意在两者间轮流更换。任何一个图形都不比另一个更为正确。我所要说的，便是自然选择有两种观察的方式，可以从基因的角度，也可以从个体生物的角度来观察。如果你恰当地理解两者，它们便是等同的，是同一真理的两种看法。你可以从一者转化到另一者，它依然是相同的新达尔文主义。

我现在觉得这个比喻太过于小心翼翼了。一个科学家最重要的贡献通常并不是提出一个新理论，或是揭示一个新现象，而是于旧理论和旧现象中发现观察的新方法。内克尔立方体的比喻有误导性，因为它表示两种观察方法的好处是相同的。确切地说，这个比喻还是部分正确的：“角度” 和理论不一样，不可以通过实验去验证。我们无法采用熟悉的证明或证伪准则。但在最理想的情况下，视角的改变可以达到比一个理论更崇高的地位。它可以引领整个思想潮流，促使许多激动人心与可验证的理论产生，使之前无法想象的事实暴露无遗。内克尔立方体的比喻完全忽略了这点，它只抓住了视角上改变这一点，却无法公正评价其价值。我们要谈的并不是一个视角的转变，而是在极端条件下的彻底变身。

我要赶紧澄清一下，我个人卑微的科学贡献并不能达到以上所述的地位。然而，正是出于这个原因，我倾向于不将科学与科学 “普及” 彻底分离。将那些迄今只在专业文献中存在的思想仔细阐述出来，实在是一项困难的艺术。它需要语言上有洞察力的新方法与浅显易懂的比喻。如果你可以强调语言和比喻的新颖，你最终能得到一种新思维。而新思维本身便是对科学的一种原创贡献，正如我之前讨论的那般。爱因斯坦本人便是一位出色的科学普及者。我经常觉得他那些生动的比喻并不只帮助了我们这些读者。它们难道没有为这位极富创造力的天才的思维火花增添燃料吗？

早在 20 世纪 30 年代初，从基因角度看达尔文主义的想法已经在费希尔 [1] 和其他新达尔文主义的伟大先驱者的作品中含蓄表达过了。汉密尔顿和威廉斯则在 60 年代明确表达了这一点。他们的思想使我的思维得到开阔。但我发现他们的表达过于简洁，不够振聋发聩。我坚信一个扩展版本可以使生命万物归位，无论在心灵中还是脑海里。我想要写一本书，赞美基因角度下的进化。它可以集中阐述社会行为的例子，帮助纠正当时盛行的通俗达尔文主义的无意识的类群选择论调的蒙昧。1972 年，当时劳资纷争使得实验室停电，我的实验室研究不得不暂停，我便动笔开始写作此书。不幸的是（从某个角度看），大约两个章节完成后，停电结束了。我将这一工程封存，直到 1975 年我有了一年休假才得以继续。同时这个理论也已经被约翰・梅纳德・史密斯和罗伯特・特里弗斯拓展。我现在可以看到，那是一个神秘时期，所有新思想都在空气中飘浮。我在某种兴奋狂热的状态下完成了《自私的基因》。

当牛津大学找到我出版第二版时，他们坚持认为传统的全面逐页的修订方法并不合适。在他们看来，有一些书显然日后将有一连串的新版本，但《自私的基因》并不是这样的书。第一版有着那个时代的青春气息。当时我们有国外革命的香氛，有一缕华兹华斯的吉祥晨曦。作为那个时代的产儿，若用新发现的事实使其臃肿，或是放任复杂谨慎令其苍老，实在令人扼腕。于是，最初的文本应保持不动，其瑕疵与偏颇也应一并保留。最后的注释则应包括修正、回应与新的发展。全新的章节应当加入，它们的主题在其时代里也将继续带着革命黎明前的情绪。这便是第 12 与 13 章。为此我从这些年里最令我激动的两本专业领域内的著作中汲取灵感：罗伯特・阿克塞尔罗德（Robert Axelrod）的《合作的进化》（The Evolution of Cooperation ），因为它给予我们的未来以某些希望，还有我自己的《延伸的表型》，因为它是我这些年的工作成果，也因为 —— 它最有价值的地方是 —— 它可能是我的最佳著作了。

“好人终有好报” 的标题出自 1985 年我参与的 BBC 电视节目《地平线》。这是一部 50 分钟的纪录片，由杰里米・泰勒（Jeremy Taylor）制作，以博弈论探讨进化中的合作。这部纪录片的制作，连同另一部来自相同制作人的《盲眼钟表匠》，使我对其职业产生新的敬意。《地平线》的制作人们竭尽全力使自己成为该题目的高级专家（他们的一些节目在美国也能看到，通常以《新星》的名目重新包装）。第 12 章不仅从中收获了章名，我、泰勒和《地平线》制作组的紧密合作也使第 12 章的写作获益不少。对此我深表感激。

最近我了解到一个我不敢苟同的事实：一些有影响力的科学家习惯在他们并未参与的作品中署上自己的名字。显然，一些资深科学家要求在作品中署名，只是因为他们贡献了实验场所、科研资金和对文章编辑提出了修改意见。就我所知，他们在学界的声誉可能完全建立于其学生和同事的工作成果之上！我不知道如何与这种不诚实的行为抗争，也许期刊编辑应该要求每一名作者签字表明其贡献。但这不过闲谈而已，我提起这个话题是为了做一个对比。海伦娜・克罗宁（Helena Cronin）对这本书的每一行，甚至每一个字都做了力所能及的改进，却坚持拒绝了成为书中新增部分的共同作者的请求。我对她感激不尽，并对我的感谢必须止于此表示歉意。我还要感谢马克・里德利（Mark Ridley）、玛丽安・道金斯（Marian 儿，若用新发现的事实使其臃肿，或是放任复杂谨慎令其苍老，实在令人扼腕。于是，最初的文本应保持不动，其瑕疵与偏颇也应一并保留。最后的注释则应包括修正、回应与新的发展。全新的章节应当加入，它们的主题在其时代里也将继续带着革命黎明前的情绪。这便是第 12 与 13 章。为此我从这些年里最令我激动的两本专业领域内的著作中汲取灵感：罗伯特・阿克塞尔罗德（Robert Axelrod）的《合作的进化》（The Evolution of Cooperation ），因为它给予我们的未来以某些希望，还有我自己的《延伸的表型》，因为它是我这些年的工作成果，也因为 —— 它最有价值的地方是 —— 它可能是我的最佳著作了。

“好人终有好报” 的标题出自 1985 年我参与的 BBC 电视节目《地平线》。这是一部 50 分钟的纪录片，由杰里米・泰勒（Jeremy Taylor）制作，以博弈论探讨进化中的合作。这部纪录片的制作，连同另一部来自相同制作人的《盲眼钟表匠》，使我对其职业产生新的敬意。《地平线》的制作人们竭尽全力使自己成为该题目的高级专家（他们的一些节目在美国也能看到，通常以《新星》的名目重新包装）。第 12 章不仅从中收获了章名，我、泰勒和《地平线》制作组的紧密合作也使第 12 章的写作获益不少。对此我深表感激。

最近我了解到一个我不敢苟同的事实：一些有影响力的科学家习惯在他们并未参与的作品中署上自己的名字。显然，一些资深科学家要求在作品中署名，只是因为他们贡献了实验场所、科研资金和对文章编辑提出了修改意见。就我所知，他们在学界的声誉可能完全建立于其学生和同事的工作成果之上！我不知道如何与这种不诚实的行为抗争，也许期刊编辑应该要求每一名作者签字表明其贡献。但这不过闲谈而已，我提起这个话题是为了做一个对比。海伦娜・克罗宁（Helena Cronin）对这本书的每一行，甚至每一个字都做了力所能及的改进，却坚持拒绝了成为书中新增部分的共同作者的请求。我对她感激不尽，并对我的感谢必须止于此表示歉意。我还要感谢马克・里德利（Mark Ridley）、玛丽安・道金斯（Marian Dawkins）和艾伦・格拉芬对本书的建议和对一些章节的建设性批评意见。另外还要感谢牛津大学出版社的托马斯・韦伯斯特（Thomas Webster）、希拉里・麦格林（Hilary McGlynn）和其他欣然容忍了我的奇思妙想和拖延的同事。

理查德・道金斯

1989 年

[1] 指罗纳德・艾尔默・费希尔（Ronald Aylmer Fisher），英国统计学家、遗传学家。

序言

虽然黑猩猩和人类的进化史大约有 99.5% 是相同的，但人类的大多数思想家还是把黑猩猩视为畸形异状、与人类毫不相干的怪物，而把人类自己看成通向全能亚威的阶梯。对一个进化论者来说，情况绝非如此。认为某一物种比另一物种高尚是毫无客观依据的。不论是黑猩猩和人类，还是蜥蜴和真菌，它们都是经过长约 30 亿年的所谓自然选择这一过程进化而来的。每一物种之内，某些个体比另一些个体留下更多的生存后代，因此，这些得以繁殖的幸运者的可遗传特性（基因），在其下一代中的数量就变得更加可观。基因的非随机性的分化生殖就是自然选择。自然选择造就了我们，因此，要想了解我们自身的特性，就必须理解自然选择。

尽管达尔文的自然选择进化学说是研究社会行为的关键所系（特别是同孟德尔的遗传学相结合时），但却一直为许多人所忽视。社会科学领域内一系列研究部门相继兴起，致力于建立一种前达尔文派（pre-Darwinian）和前孟德尔派（pre-Mendelian）的社会和心理世界。甚至在生物学领域中，忽视和滥用达尔文学说的情况一直令人诧异。无论造成这种异常发展的原因何在，有迹象表明，这种状况即将告终。达尔文和孟德尔所进行的伟大工作已为日渐增多的科学工作者所发展，其中著名代表人物主要有费希尔、汉密尔顿、威廉斯和史密斯。现在，本书作者道金斯（Richard Dawkins）把建立于自然选择基础上的社会学说的这一重要部分，第一次用简明通俗的形式介绍给大家。

道金斯对社会学说中这一崭新工作的主要论题逐一做了介绍：利他和利己行为的概念、遗传学上自私的定义、进犯行为的进化、亲族学说（包括亲子关系和社会性昆虫的进化）、性比例学说、相互利他主义、欺骗行为和性差别的自然选择。道金斯精通这一基本理论，他胸有成竹，以令人钦佩的清晰文体展示了这一崭新的工作。由于他在生物学方面造诣颇深，他能够使读者领略生物学文献中丰富多彩和引人入胜之处。凡遇他的观点同已发表著作的论点有分歧时，他的评论就像他在指出我的一处谬误时一样无不一语中的。同时，道金斯不遗余力地把论证的逻辑推理交代清楚，使读者能够运用这种逻辑推理再去扩展这些论据（甚至可以和道金斯本人展开争论）。这些论据可以向许多方面扩展。例如，如果（按道金斯的论证）欺骗行为是动物间交往的基本活动的话，动物就一定存在对欺骗行为的强烈的选择性，而动物也转而必须选择一定程度的自我欺骗，使某些行为和动机变成无意识的，从而不致因极细微的自觉迹象，让正在进行的欺骗行为败露。因此，认为自然选择有利于更准确地反映了世界形象的神经系统这种传统观点，肯定是一种关于智力进化的非常幼稚的观点。

近年来，人们在社会学说方面取得了重大进展，由此引发了一股小小的逆流。例如，有人断言，近年来社会学说方面的这种进展，事实上是为了阻止社会进步的周期性阴谋的一部分，这种进步在遗传上似乎是不可能的。还有，把一些相似而又不堪一驳的观点罗列在一起，使人产生这样一种印象，即达尔文的社会学说，其政治含义是反动的。这种说法同事实情况大相径庭。费希尔和汉密尔顿首次清楚地证明了遗传上性别的均等性。从社会性昆虫得到的理论和大量数据表明，亲代没有主宰其子代的固有趋势（反之亦然）。而且亲代投资和雌性选择的概念，为观察性别差异奠定了客观而公正的基础，这是一个相当大的进展，超越了一般把妇女的力量和权利归结于毫无实际意义的生物学上的特性这一泥潭所做的努力。总之，达尔文主义的社会学说使我们窥见了社会关系中基本的对称性和逻辑性，在我们有了更充分的理解之后，我们的政治见解将会重新获得活力，并对心理学的科学研究提供理论上的支柱。在这一过程中，我们也必将对苦难的众多根源有更深刻的理解。

特里弗斯

1976 年 7 月于哈佛大学

前言

读者不妨把本书当作科学幻想小说来阅读。笔者构思行文着意于引人深思，唤起遐想。然而，本书绝非杜撰之作。它不是幻想，而是科学。“事实比想象更离奇”，暂不论这句话是否有老生常谈之嫌，它却确切地表达了笔者对客观事实的印象。我们都是生存机器 —— 作为运载工具的机器人，其程序是盲目编制的，为的是永久保存所谓基因这种禀性自私的因子。这一事实直至今天仍使我惊叹不已。我对其中的道理虽已领略多年，但它始终使我感到有点难以置信。我的愿望之一是能够凭此使读者惊叹不已。

在写作过程中似乎有 3 位假想的读者一直在我背后不时地观望，我愿将本书奉献给他们。第一位是我们称之为外行的一般读者。为了他，我几乎一概避免使用术语。在不得已使用专门术语的地方，我都一一详加说明。我不明白为什么我们不把一些学术性刊物里的大部分术语也删掉呢？虽然我假定外行人不具备专业知识，但我却并不认为他们愚昧无知。只要能做到深入浅出，就能使科学通俗易懂。我全力以赴，试图用通俗的语言把复杂艰涩的思想通俗化，但又不丧失其精髓。我这样尝试的效果如何尚不得而知。我的另一个抱负是，让这本书成为一本引人入胜、扣人心弦的读物，使其内容无愧于题材。但这方面我能取得多大成功，心中也毫无把握。我一向认为，生物学犹如神话故事那样迷人，因为事实上，生物学的内容就是神话故事。本书的题材理应激发读者产生莫大的兴趣并带来启发，但我所能做到的充其量不过是沧海一粟，再多我也不敢奢望了。

第二个假想的读者是个行家。他是一个苛刻的评论家，对我所用的一些比拟笔法和修辞手段很不以为然。他总是喜欢用这样的短语：“除此之外……”，“但在另一方面……”，“啧！啧！” 我细心地听取了他的意见，纯粹为了满足他的要求，我甚至把书中的一章全部重写了一遍。但归根结底，讲述的方式毕竟还是我的选择。这位专家对我的写作方式恐怕不会完全没有微词吧！但我仍极为热切地希望，即使是他也能在拙作中发现一点新内容，也许是对大家所熟悉的观点的一种新见解，甚至受到启发产生出自己的新观点。如果说我的这种心愿太大，那么，我是否可以希望，这本书至少能为他的旅途消愁解闷？

我心目中的第三位读者是位从外行向内行过渡的学生。如果他至今还没有抱定目标要在哪一方面成为专家，那么我要奉劝他考虑一下我所从事的专业 —— 动物学。动物学固然自有其 “实用价值”，且大部分动物又有其逗人喜爱之处，但除此之外，研究动物学有其更为深远的意义：因为宇宙万物之中，我们这些动物当属最为复杂、设计最为完美的 “机器” 了。既然如此，弃动物学而选择其他学科就令人费解了！对那些已经献身于动物学研究的学生来说，但愿本书能有一定的教育价值，因为他们在学习过程中孜孜不倦钻研的经典理论著作和专业书籍，正是笔者撰写本书的依据。如果他们发现经典理论著作难以理解，那么我的深入浅出的论述，作为入门或辅助材料之类的读物，也许对他们有所助益。

显然，要同时迎合 3 种类型的读者的口味势必要冒一定的风险。我只能说，对此我始终是十分清楚的。不过，考虑到我的这种尝试所能带来的种种益处，我甘愿冒这种风险。

我是个行为生态学家，所以动物行为是本书的主题。我接受过行为生态学的传统训练，从中获得的教益是不言而喻的。特别值得一提的是，在牛津大学我曾在廷贝亨 [1] 指导下工作过 12 个年头。在那些岁月里，他对我的影响之深，恐怕连他自己也想不到。“生存机器” 这个词语虽非实际出自他口，但说成是他的首创亦不为过。近年来，行为生态学受新思潮的冲击而生机勃发。从传统观点来说，这股思潮的来源不属行为生态学的范畴。本书在很大程度上即取材于这些异军突起的思想。这些新思想的倡导者主要是威廉斯、史密斯、汉密尔顿和特里弗斯，我将分别在有关章节中提及。

各方人士为本书的书名提出过许多建议，我已将他们建议的名称分别移作有关各章的题目：“不朽的双螺旋”，来自克雷布斯（John Krebs）；“基因机器”，来自莫里斯；“基因种族”，来自克拉顿 —— 布罗克（Tim Clutton-Brock）和简・道金斯，为此我向他们表示谢意，另外，特向斯蒂芬・波特（Stephen Potter）表示歉意。

尽管假想的读者可以作为寄托虔诚希望的对象，但同现实生活中的读者和批评家相比，毕竟无太大实际意义。笔者有一癖好，文章非改上几遍不肯罢休。为此，玛丽安・道金斯不得不付出艰辛的劳动。对我来说，她对生物学文献中渊博知识的掌握，对理论问题的深刻理解，以及她不断给予我的鼓励和精神上的支持，都是我从事此项工作不可或缺的。克雷布斯也阅读了全书初稿。有关本书的议题，他的造诣比我深，而且他毫不吝惜地提出许多意见和建议。格莱尼丝・汤姆森（Glenys Thomson）和沃尔特・博德默（Walter Bodmer）对我处理遗传学论题的方式提出过既诚恳又严厉的批评，而我所做的修改恐怕还不能完全使他们感到满意，但我希望他们会发现修订后的稿子已有所改进。他们不厌其烦地为我花费了大量时间，对此我尤为感激。约翰・道金斯以其准确无误的眼力指出了一些容易使人误解的术语，并提出了难能可贵的修改意见。我不可能找到比马克斯韦尔・斯坦普（Maxwell Stamp）更适合、更有学问的 “外行” 了。他敏锐地在初稿中发现了一个反复出现的文体缺陷，这对我完成最后一稿助益匪浅。最后，我还要向牛津大学出版社的罗杰斯表示谢忱。他审阅过我的手稿，所提意见富于助益；此外，在安排本书的出版时，他做了许多分外的工作。

理查德・道金斯

1976 年

[1] 指尼古拉斯・廷贝亨（Nikolaas Tinbergen），荷兰动物行为学家与鸟类学家。

第 1 章 为什么会有人呢？

好奇的孩子常会问：“ 为什么会有人呢？” 达尔文使我们能够在面对这个问题时，给出一个切合实际的回答。生命有意义吗？人生目的何在？人是什么？我们在面对这些深刻的问题时，无须再求助于怪力乱神。

……

因此，现在我要讲一下本书所不准备论证的第一点。我并不提倡以进化论为基础的道德观 ，我只是讲事物是如何进化的，而不是讲人类应该怎样行动才符合道德准则。我之所以强调这一点，是因为我知道我有被人误解的危险。有些人不能把阐述对事物的认识同提倡事物这两件事区别开来，此类人实在为数太多。我自己也觉得，生活在一个单纯以基因那种普遍的、无情的自私性法则为基础的人类社会中将会令人厌恶至极。然而我们无论怎样感到惋惜，事实毕竟就是事实。本书的主旨在于引起读者的兴趣，如果你想从中引出某种教益，那么阅读时，可以视之为一种告诫。如果你也和我一样希望为了共同的利益，建立一个人与人之间慷慨大度、相互无私合作的社会，那你就不能指望从生物的本性获得什么助益。让我们设法通过教育把慷慨大度和利他主义灌输到人们头脑中去吧！因为我们生来就是自私的。让我们懂得我们自私的基因居心何在，至少可以有机会去打乱它们的计划，而这是其他物种从来没能做到的。

上述有关教育的议论，必然表明下面的观点是错误的：从遗传学的角度来看，继承下来的特性是明确固定、不容改变的。这是一种极为常见的谬见。我们的基因可以驱使我们的行为自私，但我们也不必终生屈从。如果我们在遗传上生来就是利他性的，再去学利他主义也许不那么困难。在动物中，只有人类受文化也受后天获得的以及继承下来的影响的支配。有人可能会说，文化是如此之重要，以至于不论基因自私与否，它与我们对人类本性的理解毫不相干。另有一些人也会不同意这种说法，这完全取决于在作为人类特性的决定性因素 “是本性还是教养” 的辩论中，你站在什么立场上。这就使我要讲一讲本书不准备论证的第二点。在 “本性和教养” 的争论中，本书不支持这一或那一立场。当然我有自己的观点，但我不打算表达出来，只在第 13 章中，把我的观点融合到了我阐述的文化观点中。如果确实证明基因同现代人的行为毫不相干，如果在动物界中我们在这方面确实是独一无二的，那么至少探究一下我们在如此短期内成为例外的规律，仍将兴味无穷。而假如我们这一物种并不像我们一厢情愿的那样是个例外的话，研究这一规律就更加重要。

第 2 章 复制因子

它们存在于你和我的躯体内，它们创造了我们，创造了我们的肉体和心灵，而保存它们正是我们存在的终极理由。这些复制因子源远流长。今天，我们称它们为基因， 而我们就是它们的生存机器。

……

生命出现之前，地球上有哪些大量的化学原料，我们不得而知。但很可能有水、二氧化碳、甲烷和氨：它们都是简单的化合物。就我们所知，它们至少存在于我们太阳系的其他一些行星上。一些化学家曾经试图模拟地球在远古时代所具有的化学条件。他们把这些简单的物质放入一个烧瓶中，并提供如紫外线或电火花之类的能源 —— 原始时代闪电现象的模拟。几个星期之后，在瓶内通常可以找到一些有趣的东西 —— 一种稀薄的褐色溶液，里面含有大量的分子，其结构比原来放入瓶内的分子来得复杂。值得一提的是研究人员在里面找到了氨基酸 —— 用以制造蛋白质的构件（building block），蛋白质乃是两大类生物分子中的一类。在进行这种试验之前，人们认为天然的氨基酸是确定生命是否存在的依据 —— 如果人们在火星上发现了氨基酸，那么火星上存在生命似乎是可以确定无疑的了。但在今天，氨基酸的存在可能只是意味着在大气层中存在一些简单的气体，还有一些火山、阳光和发生雷鸣的天气。近年来，在实验室里模拟生命存在之前地球的化学条件，结果获得了被称为嘌呤和嘧啶的有机物质，它们是组成遗传分子脱氧核糖核酸（DNA）的构件。

“原始汤” 的形成想来必然是过程与此类似的结果。生物学家和化学家认为 “原始汤” 就是大约 30 亿到 40 亿年前的海洋。有机物质在某些地方积聚起来，也许在岸边逐渐干燥起来的浮垢上，或者在悬浮的微小水珠中。在受到如太阳紫外线之类的能量的进一步影响后，它们就结合成大一些的分子。现今，大的有机分子存在的时间不会太长，我们甚至觉察不到它们的存在，它们会很快被细菌或其他生物吞噬或破坏。但细菌以及我们人类都是后来者。所以在那些日子里，有机大分子可以在稠浓的汤中平安无事地自由漂浮。

到了某一时刻，一个非凡的分子偶然形成 —— 我们称之为复制因子（replicator）。它并不见得是那些分子当中最大或最复杂的，但它具有一种特殊的性质 —— 能够复制自己。看起来这种偶然性非常之小。的确是这样，发生这种偶然情况的可能性是微乎其微的。在一个人的一生中，实际上可以把这种千年难得一遇的情况视为不可能，这就是为什么你买的足球彩票永远不会中头等奖的道理。但是我们人类在估计什么可能或什么不可能发生的时候，不习惯于将其放在几亿年这样长久的时间内去考虑。如果你在一亿年中每星期都购买一次彩票，说不定你会中上几次头等奖呢。

事实上，一个能复制自己的分子并不像我们原来想象的那样难得，这种情况只要发生一次就够了。我们可以把复制因子当作模型或样板，把它想象为由一条复杂的链构成的大分子，链本身是由各种类型的起构件作用的分子组成的。在复制因子周围的汤里，这种小小的构件多得是。现在让我们假定每一块构件都具有吸引其同类的亲和力。来自汤里的这种构件一接触到对之有亲和力的复制因子的另一部分，就往往附着在那儿不动了。按照这个方式附着在一起的构件会自动地仿照复制因子本身的序列排列起来。这时我们就不难设想，这些构件逐个地连接起来，形成一条稳定的链，和原来复制因子的形成过程一模一样。这个一层一层逐步堆叠起来的过程可以继续下去，结晶体就是这样形成的。另一方面，两条链也有一分为二的可能，这样就产生了两个复制因子，而每个复制因子还能继续复制自己。

一个更为复杂的可能性是，每块构件对其同类并无亲和力，而对其他的某一类构件却有互相吸引的亲和力。如果情况是这样的，复制因子作为样板并不产生完全相似的拷贝，而是某种 “反象”，这种 “反象” 转过来再产生和原来的正象完全相似的拷贝，对我们来说，不管原来复制的过程是从正到反还是从正到正都无足轻重；但有必要指出，现代的第一个复制因子即 DNA 分子，它所使用的是从正到反的复制过程。值得注意的是，突然间，一种新的 “稳定性” 产生了。在以前，汤里很可能并不存在非常大量的某种特殊类型的复杂分子，因为每一个分子都要依赖于那些碰巧产生的结构特别稳定的构件。第一个复制因子一旦诞生了，它必然会迅速地在海洋里到处扩散它的拷贝，直至较小的构件分子日渐稀少，而其他较大的分子也越来越难有机会形成。

这样我们到达了一个具有全都一样的复制品的大种群的阶段。现在，我们必须指出，任何复制过程都具有一个重要的特性：它不可能是完美无缺的。它准会发生差错。我倒希望这本书里没有印刷错误，可是如果你仔细看一下，你可能会发现一两个差错。这些差错也许不至于严重地歪曲书中句子的含义，因为它们只不过是 “第一代” 的错误。但我们可以想象一下，在印刷术尚未问世之前，如福音之类的各种书籍都是手抄的。以抄写书籍为业的人无论怎样小心谨慎，都不可避免地要发生一些差错，何况有些抄写员还会心血来潮，有意 “改进” 一下原文。如果所有的抄写员都以同一本原著为蓝本，那么原意还不至于受到太大的歪曲。可是，如果手抄本依据的也是手抄本，而后者也是抄自其他手抄本的话，那么谬误就开始流传、积累，其性质也更趋严重。我们往往认为抄写错误是桩坏事，而且我们也难以想象，在人们抄写的文件中能有什么样的错误可以被认为是胜于原文的。当犹太圣典的编纂人把希伯来文的 “年轻妇女” 误译成希腊文的 “处女” 时，我想我们至少可以说他们的误译产生了意想不到的后果，因为圣典中的预言变成 “看哪！一个处女将要受孕并且要生养一个儿子……” 不管怎样，我们将要看到，生物学的复制因子在其复制过程中所造成的错误确实能产生改良的效果。对生命进化的进程来说，产生一些差错是必不可少的。原始的复制因子在复制拷贝时其精确程度如何，我们不得而知，不过今天，它们的后代 DNA 分子和人类所拥有的最精密的复印术相比却准确得惊人。然而，差错最终使进化成为可能。原始的复制因子大概产生过极多的差错。不管怎样，它们出过差错是确定无疑的，而且这些差错是积累性的。

随着复制错误的产生和扩散，原始汤中充满了由好几个品种的复制因子组成的种群，而不是清一色的全都一样的复制品，但都是同一个祖先的 “后裔”。它们当中的一些品种会不会比其他品种拥有更多的成员？几乎可以肯定地说：是的。某些品种由于内在的因素会比其他品种来得稳定。某些分子一旦形成就安于现状，不像其他分子那样易于分裂。在汤里，这种类型的分子会相对地多起来，这不仅仅是 “长寿” 的直接逻辑后果，而且因为它们有充裕的时间去复制自己。因此，“长寿” 的复制因子往往会兴旺起来。如果假定其他条件不变，种群中就会出现一种寿命变得更长的 “进化趋向”。

但其他条件可能是不相等的。对某一品种的复制因子来说，它具有另外一个甚至更为重要的、为了在种群中传布的特性，这就是复制的速度或 “生育力”。如果 A 型复制因子复制自己的平均速度是每星期一次，而 B 型复制因子是每小时一次，显而易见，不需多久，A 型因子的数量就要相形见绌，即使 A 型因子的 “寿命” 再长也无济于事。因此，汤里面的因子很可能出现一种 “生育力” 变得更强的 “进化趋向”。复制因子肯定会选择的第三个特性是复制的准确性。假定 X 型因子与 Y 型因子的寿命同样长，复制的速度也一样快，但 X 型因子平均在每 10 次复制过程中犯一次错误，而 Y 型只在每 100 次复制过程中犯一次错误，那么 Y 型因子肯定要变得多起来。种群中 X 型因子这支队伍不但要失去它们因错误而养育出来的 “子孙”，还要失去它们所有现存或未来的后代。

第 3 章 不朽的螺旋圈

DNA 分子因其太小而不能为肉眼所见，但它的确切形状已被人类用间接的方法巧妙地揭示了出来。它由一对核苷酸链组成，两条链相互交织，呈雅致的螺旋形，这就是 “ 双螺旋” 或 “ 不朽的螺旋圈”。

……

现在我们又回到了第 1 章结尾的地方。在那里我们已经看到，在任何称得上是自然选择的基本单位的实体中，我们都会发现自私性。我们也已看到，有人认为物种是自然选择单位，而另有一些人认为物种中的种群或群体是自然选择单位，还有的人认为个体是自然选择单位。我曾讲过，我宁可把基因看作自然选择的基本单位，因而也是自我利益的基本单位。我刚才所做的就是要给基因下这样的定义，以便令人信服地证明我的论点的正确性。

自然选择最普通的形式是指实体的差别性生存。某些实体存在下去，另一些则死亡。但为了使这种选择性死亡能够对世界产生影响，一个附加条件必须得到满足，那就是每个实体必须以许多拷贝的形式存在，而且至少某些实体必须有潜在的能力以拷贝的形式生存一段相当长的进化时间。小的遗传单位有这种特性，而个体、群体和物种却没有。孟德尔证明，遗传单位实际上可以被认为是一种不可分割的独立微粒。这是他的一项伟大成就。现在我们知道，这种说法未免有些过于简单，甚至顺反子偶尔也是可分的，而且同一条染色体上的任何两个基因都不是完全独立的。我刚才所做的就是要把基因描绘为一个这样的遗传单位，它在相当大的程度上接近不可分的颗粒这一典型。基因并不是不可分的，但它们很少分开。基因在任何具体个体中要么肯定存在，要么肯定不存在。一个基因完整无损地从祖父母传到孙辈，径直通过中间世代而不与其他基因相混合。如果基因不断地相互混合，我们现在所理解的自然选择就是不可能存在的了。顺便提一句，这一点在达尔文还在世时就已被证实，而且使达尔文感到莫大的忧虑，因为那时人们认为遗传是一个混合过程。孟德尔的发现在那时已经发表，这本来是可以解除达尔文的焦虑的，但天啊，他却一直不知道这件事。达尔文和孟德尔都去世许多年之后，似乎才有人读到这篇文章。孟德尔也许没有认识到他的发现的重要意义，否则他可能会写信告诉达尔文。

基因颗粒性的另一个方面是，它不会衰老，即使是活了 100 万年的基因也不会比它仅活了 100 年的同伴更有可能死去。它一代一代地从一个个体转到另一个个体，用它自己的方式操纵着一个又一个的个体，达成自己的目的；它在一代接一代的个体陷入衰老死亡之前抛弃这些将要死亡的个体。

基因是不朽的，或者更确切地说，它们被描绘为接近于值得赋予不朽称号的遗传实体。我们作为这个世界上的个体生存机器，期望能够多活几十年，但世界上的基因可望生存的时间，不是几十年，而是以百万年为单位计算的。

在有性生殖的物种中，作为遗传单位的个体因为体积太大、寿命太短，而不能成为有意义的自然选择单位。 由个体组成的群体甚至是更大的单位。在遗传学的意义上，个体和群体像天空中的云彩，或者像沙漠中的尘暴，它们是些临时的聚合体或联合体，在进化的过程中是不稳定的。种群可以延续很长的一段时期，但因为它们不断地同其他种群混合，从而失去本身的特性。它们也受到内部演化的影响。一个种群还不足以成为一个自然选择的单位，因为它不是一个有足够独立性的实体。它的稳定性和一致性也不足，不能优先于其他种群而被 “选择”。

……

第 4 章 基因机器

北极熊基因可以有把握地预先知道，它们尚未出生的生存机器将会面对一个寒冷的环境。这种预测并不是基因进行思考的结果。它们从不思考：它们只不过是预先准备好一身厚厚的皮毛，因为在以前的一些躯体内，它们一直是这样做的。

第 5 章 进犯行为：稳定性和自私的机器

对于生存机器来说，合乎逻辑的策略似乎是将其竞争对手杀死，然后最好把它们吃掉。尽管自然界会发生屠杀和同类相食的现象，但认为这种现象普遍存在却是对自私基因理论的一种幼稚的理解。

……

进化稳定策略（evolutionarily stable strategy，以下简称 ESS） 是史密斯提出的基本概念。他追根溯源，发现最早有这种想法的是汉密尔顿和麦克阿瑟（R. H. MacArthur）。“策略” 是一种程序预先编制好的行为方式。例如，“向对手进攻，如果它逃你就追，如果它还击你就逃” 就是一种策略。我们所说的策略并不是个体有意识地制订出来的，弄清这一点十分重要。不要忘记，我们把动物描绘成机器人一样的生存机器，它的肌肉由一架程序预先编制好的计算机控制。用文字把策略写成一组简单的指令只是为了便于我们思考。由某种难以具体讲清楚的机制作用产生的动物行为，就好像是以这样的指令为根据的。

凡是种群的大部分成员采用某种策略，而这种策略的好处是其他策略所不及的，这种策略就是进化稳定策略或称 ESS。这一概念既微妙又很重要。换句话讲，对于个体来说，最好的策略取决于种群的大多数成员在做什么。由于种群的其余部分也是由个体组成的，而它们都力图最大限度地扩大其各自的成就，因而能够持续存在的必将是这样一种策略：它一旦形成，任何举止异常的个体的策略都不可能与之比拟。在环境的一次大变动之后，种群内可能出现一个短暂的进化上的不稳定阶段，甚至可能出现波动。但一种 ESS 一旦确立，就会稳定下来：偏离 ESS 的行为将受到自然选择的惩罚。

第 6 章 基因种族

根据汉密尔顿的遗传学说，我们很容易解释氏族之间的仇杀和家族之间的争斗。乱伦的禁忌表明人类具有深刻的亲缘关系意识， 尽管乱伦禁忌在遗传上的好处与利他主义无关。它大概与近亲繁殖能产生隐性基因的有害影响有关。

第 7 章 计划生育

个体之所以调节其窝卵数，绝非出自利他性的动机。它们不会为了避免过多地消耗群体的资源而实行节制生育。它们节制生育是为了最大限度地增加它们现有子女的存活数，它们的目标同我们提倡节制生育的本来目标恰好背道而驰。

……

虽然拉克（David Lack）从未用过 “自私的基因” 这一名称，但他却是计划生育的自私基因理论的主要创始人，是一位伟大的生态学家。他曾对野生鸟类窝卵数进行过专门研究，但他的学说和结论却具有普遍适用的价值。每一物种的鸟往往都有典型的窝卵数。例如，塘鹅和海鸠每次孵 1 只卵，东亚雨燕每次孵 3 只，而大山雀每次孵 6 只或更多。每次孵卵数并非一成不变：有些东亚雨燕每次只生 2 只蛋，大山雀也可能生 12 只。我们有理由设想，雌鸟产蛋孵卵的数目像其他特性一样，至少是部分受遗传的控制，这就是说，可能存在使雌鸟产 2 只蛋的基因，产 3 只的与之竞争的等位基因，还有产 4 只的等位基因，等等，尽管实际情况可能并不如此简单。现在，自私基因的理论要求我们去探究，这些基因中究竟哪一种会在基因库中越来越多。表面上看，使雌鸟产 4 只蛋的基因毫无疑问会胜过产 3 只或 2 只的基因。然而稍加思索就会发现，“越多越好” 的论点绝非事实。以此类推的结果就会是，5 只比 4 只好，10 只更加好，100 只还要好，数量无限最好。换句话说，这样类推，逻辑上就要陷入荒谬。显然，大量生蛋不仅有所得，也有所失。增加生育必然要以抚养欠佳为代价。拉克的基本论点是，任何一定的物种在任何一定的环境条件下，每窝肯定都有其最适度的孵卵数。他同温 - 爱德华兹的分歧就在于他如何回答这一问题：“从谁的观点来说是最适度的？” 温 - 爱德华兹认为，这种重要的最适度也是对群体作为一个整体而言的最适度，也就是一切个体应力图实现的最适度。而拉克却认为，每一自私个体对每窝孵卵数的抉择以其能最大限度地抚养的数量为准。如果东亚雨燕每窝最适度的孵卵数是 3 只的话，照拉克的观点来看，意思就是，凡是试图生育 4 个子女的个体，较之更加谨慎、只试图生育 3 个子女的竞争对手，其成年子女可能反而更少。这种情况很明显是由于 4 个幼儿平均得到的食物太少，以致很少能够活到成年。最初对 4 只蛋的卵黄配给，以及孵化后食物的配给都同样是造成这种情况的原因。因此，拉克认为，个体之所以调节其窝卵数，绝非出自利他性的动机。它们不会为了避免过多地消耗群体的资源而实行节制生育。它们节制生育是为了最大限度地增加它们现有子女的存活数，它们的目标同我们提倡节制生育的本来目标恰好背道而驰。

育养雏鸟是一件代价高昂的事情。雌鸟在孕育蛋的过程中必须投入大量的食物和精力。为了保存它生下的蛋，它需要付出大量的劳动去筑巢，这也可能是在其配偶的协助下完成的。雌鸟要花几个星期的工夫耐心地去孵化这些蛋。雏鸟出壳后，雌鸟就要累死累活地为它们找食物，几乎得不到喘息的时间。我们已经知道，雌性大山雀在白天平均每 30 秒就要往鸟巢衔一次食物。哺乳动物，如我们人类本身，进行的方式稍有不同，但繁殖作为一件代价高昂的事情 —— 对母亲来说尤其如此 —— 其基本概念是相同的。显然，如果母亲将有限的食物和精力资源分给太多的子女，结果育成的子女反而更少，倒不如一开始就谨慎一些不要贪多为好。她必须在生育和抚养之间进行合理的平衡。每个雌性个体或一对配偶所能搜集到的食物和其他资源的总量，是决定它们能够抚养多少子女的限制性因素。按照拉克的理论，自然选择对窝卵数（胎仔数等）进行调节，以便最大限度地利用这些有限的资源。

生育太多子女的个体要受到惩罚，不是由于整个种群要走向灭绝，而是仅仅由于它们自己的子女能存活下来的越来越少。使之生育太多子女的基因根本不会大量地传递给下一代，因为带有这种基因的幼儿极少能活到成年。对现代文明人而言，家庭规模不再受限于父母所能够提供的有限资源。如果一对夫妻生育了过多子女，超出了其抚养能力，国家，即其他人类成员就会介入，使多出的子女得以健康成长。事实上，一对夫妻即便不具备充足的物质资源，也无法阻止其生育、抚养女性身体极限所能允许的最大子女数量。但是福利国家乃是非同寻常之物。在大自然中，生育了超出其抚养能力的子女的父母不会拥有更多的孙辈，它们的基因不会传递给未来的后代。这里不需要对生育率的利他主义做出限制限制，因为大自然里没有福利国家。任何基因过于放纵都会立刻受到惩罚：携带其基因的后代因饥饿而死。既然我们人类不想继续这种旧时的自私之道，让子女过多的家庭因饥饿而死，于是我们不再把家庭作为经济自足的单位，而代之以国家。但是子女获得抚养保障的权利不应被滥用。

避孕有时被谴责为 “非自然的”。确实如此，它非常 “非自然”。可问题是：福利国家也是 “非自然的”。我想大多数人都认为福利国家是非常令人向往的。但是你不可能拥有一个非自然的福利国家，除非你也拥有非自然的生育控制，否则最终结果就会比自然状态中的更加悲惨。福利国家也许是动物世界里已知的最伟大的利他主义制度。但是福利制度具有内在的不稳定性，因为它容易被自私的人利用，甚至滥用。拥有超出其抚养能力的子女数量的个体大多数是出于愚昧无知才这么做的，而不能斥之为恶意滥用。在我看来，更应该受到质疑的是那些刻意鼓励这种行径的强大的制度和领导人。

……

第 8 章 代际之战

这是一种微妙的争斗，双方全力以赴，不受任何清规戒律的约束。幼儿利用一切机会进行欺骗。它会装成比实际更饥饿的样子， 也许装得比实际更年幼或面临比实际更大危难的模样。另一方面， 父母必须对这种欺骗行为保持警觉，尽力避免受骗上当。

……

要设想用一种通货作为亲代用以投资的一切资源的计量单位是困难的。正如人类社会使用货币作为可以随时转换为食物、土地或劳动时间的通货一样，我们需要一种通货来衡量这些资源，即个体生存机器用以在另一个个体，尤其是自己孩子身上投资的资源。某种能量的度量单位，如热量，有其可取之处，一些生态学家已将其用于核算自然界里能量消耗的成本。但这种核算方式是不全面的，因为它不能精确地转换成具有实际意义的通货，即进化的 “金本位”—— 基因生存。1972 年，特里弗斯提出 “亲代投资”（parental investment）的概念，从而巧妙地解决了这个难题［尽管在阅读他的言简意赅的文章时，我们从字里行间获得的印象是，这个提法与 20 世纪最伟大的生物学家费希尔爵士在 1930 年提出的 “亲代支出”（parental expenditure）在含义上很相近］。 *42

亲代投资的定义是：“亲代对子代个体进行的任何形式的投资，从而增加了该个体生存的机会（因而得以成功繁殖），但以牺牲亲代对子代其他个体进行投资的能力为代价。” 特里弗斯提出的亲代投资这个概念的优点在于其计量单位非常接近具有实际意义的单位。一个幼儿消耗母体一定数量的乳汁，其数量不是以热量或品脱来计算的，而是以同一母体所哺育的其他幼儿因此受到的损害为计量单位。比方说，如果一个母体有两个幼儿 x 和 y，x 吃掉一品脱母乳，而这一品脱母乳所体现的又是亲代投资中的主要部分，那么其计量单位就是 y 因没有吃到这一品脱母乳而增加的死亡的可能性。亲代投资是以缩短其他幼儿预期寿命的程度为其计量单位的，包括已出生的或尚未出生的幼儿。

亲代投资并不是一个尽善尽美的计算方式，因为它过度强调亲代的重要性而相对地贬低其他的遗传关系。最理想的应该是利他行为投资（altruism investment）这个概念化的计量单位。我们说个体 A 对个体 B 进行投资，意思是个体 A 增加了个体 B 的生存机会，但以牺牲个体 A 对包括其自身在内的其他个体的投资能力为代价，而所付出的一切代价均需按适当的亲缘关系指数进行加权计算。这样，在计算一个母体对任何一个幼儿的投资额时，最好能以对其他个体的预期寿命所造成的损害为计量单位，所谓其他个体不仅指这个母体的其他子女，而且指侄子、外甥、侄女、外甥女以及母体自身等等。不过，就许多方面而言，这个方法过于烦琐，不能解决实际问题。而特里弗斯的计算方法还是有很高的实用价值的。

任何一个母体在其一生中能够对子女（以及其他亲属、她自己等，但为了便于论证，我们在这里仅仅考虑子女）进行的亲代投资是有一定总量的。这个亲代投资总额包括她在一生中所能搜集或制造的食物、她准备承担的一切风险以及她为了儿女的福利所能够耗费的一切能量与精力。一个年轻的雌性个体在其成年后应如何利用她的生命资源进行投资？什么样的投资策略才是她应遵循的上策？拉克的理论已经告诉我们，她不应把资源分摊给太多的子女，致使每个子女得到的份额过分微薄。这样做她会失去太多基因：她不会有足够的孙子孙女。另一方面，她也不应把资源集中用在少数几个被宠坏了的儿女身上。她事实上可以确保有一定数量的孙子孙女，但她的一些对手由于对最适量的子女进行投资，结果养育出更多的孙子孙女。有关平均主义的投资策略就讲到这里，我们现在感兴趣的是，对一个母亲来说，在对子女进行投资时如果不是一视同仁，是否会有好处，也就是说，她是否应该有所偏爱。

……

除了这一基本的遗传论点外，亚历山大还有一些比较切合实际的论点。这些论点来源于亲代 —— 子代关系中不可否认的不对称性。亲代个体是采取积极行动的一方，它实际上从事寻找食物等工作，因此能够发号施令。如果父母决定不再供养其子女，子女是没有什么办法的，因为它们幼小，无力还击。父母因此能够无视子女的愿望而要求子女绝对服从。这个论点显然并不错误，因为在这种情况下，它所假设的不对称性是真实的。父母当然比子女大些，强壮些，而且更老于世故。好牌看来都在父母手中，但子女手中也有一两张王牌，譬如说，父母应该知道它们的每个子女到底饿到什么程度，以便在分配食物时有轻重缓急，这一点很重要。它们当然可以搞平均主义，把完全相等的口粮分给每一个子女。但在最理想的环境里，把略多一些的食物分给事实上最能充分利用这份口粮的孩子是能够收获较大利益的。要是每个孩子都能够自己告诉父母它有多饿，对父母来说倒是个理想的制度。我们在上面已经谈过，这样的制度似乎已经形成。但子女说谎的可能性很大，因为它们确切知道它们自己有多饿，而它们的父母最多只能猜测它们是否老实。做父母的很难拆穿小小的谎言，尽管弥天大谎或许瞒不过父母的眼睛。

另一方面，父母最好能够知道孩子什么时候高兴，孩子如果在高兴的时候能够告诉父母就好了。某些信号，如咕噜咕噜的叫声和眉开眼笑可能被选择是因为这种信号使父母知道它们怎样做才能为子女带来最大的好处。看见子女眉开眼笑或听见子女发出得意的叫声是对父母的最大安慰，正像食物到肚对一只迷路的老鼠同样是莫大的安慰一样。可是，正是由于甜蜜的笑脸和满意的叫声总会带来好处，孩子就能够利用笑脸或叫声来操纵父母，使自己获取额外的亲代投资。

因此，在世代之间的争斗中到底哪一方有更大的可能取胜是没有一个普遍答案的。最终的结局往往是子代企求的理想条件与亲代企求的理想条件之间的某种妥协。这种争斗同布谷鸟与养父母之间的争斗相似，尽管实际上的争斗不至于那么激烈可怕，因为双方都有某些共同的遗传利益 —— 双方只是在某种程度内或在某种敏感的时节里成为敌人。无论如何，布谷鸟惯用的策略，如欺骗、利用等，有许多也可能为其同胞兄弟或姐妹所使用，不过它们不至于走得太远，做出布谷鸟那种极端自私的行为。

这一章以及下面一章（我们将讨论配偶之间的冲突）所讨论的内容似乎是有点可怕的讽刺意味的。身为人类，父母彼此真诚相待，对子女又是如此无微不至地关怀，因此这两章甚至可能为天下父母带来难言的痛苦。在这里，我必须再次声明，我所说的一切并不牵涉有意识的动机。没有人认为子女因为体内有自私的基因而故意地、有意识地欺骗父母。同时我必须重申，当我说 “一个幼儿应该利用一切机会进行哄骗…… 说谎、欺诈、利用……” 的时候，我所谓的 “应该” 具有特殊的含义。我并不认为这种行为是符合道德准则的，是可取的。我只是想说明，自然选择往往有利于表现这种行为的幼儿，因此，当我们观察野生种群的时候，我们不要因为看到家属之间的欺骗和自私行为而感到意外。“幼儿应该欺骗” 这样的提法意味着，促使幼儿进行欺骗的基因在基因库里处于优势地位。如果其中有什么寓意深刻的地方可供人类借鉴，那就是我们必须把利他主义的美德灌输到我们子女的头脑中去，因为我们不能指望他们的本性里有利他主义的成分。

第 9 章 两性战争

鉴于精子易于散失，雄性鱼必须等到雌性鱼产卵后才在卵子上射精。但这样，雌性鱼就有了难得的几秒钟时间可以趁机溜走， 把受精卵丢给雄性鱼照管，使之陷入特里弗斯所说的进退两难的境地。

……

如果说体内有 50% 的基因是相同的的亲代同子代之间还有利害冲突的话，那么彼此毫无血缘关系的配偶的利害冲突会激烈到何种程度呢？他们唯一的共有物就是在他们子女身上的 50% 的遗传投资。鉴于父亲和母亲都关心他们子女身上各自一半的福利，相互合作共同抚养这些孩子可能对双方都有好处。假如双亲的一方在对每一子女进行昂贵的资源投资时付出的份额比另一方少，他或她的景况就会好一些。这是由于他或她有更多的资源用于同其他性配偶所生的其他子女，从而他或她的基因有更多的繁殖机会。因此，我们可以说，每个配偶都设法利用对方，试图迫使对方多投资一些。就个体来说，称心如意的算盘是，“希望” 同尽可能多的异性成员进行交配（我不是指为了生理上的享乐，尽管该个体可能乐于这样做），而让与之交配的配偶把孩子抚养大。我们将会看到，有一些物种的雄性个体已经是这样做的了，但还有一些物种的雄性个体，在抚养子女方面承担着同配偶相等的义务。特里弗斯特别强调，性配偶之间的关系是一种相互不信任和相互利用的关系。这种关于性配偶之间的相互关系的观点，对个体生态学家来说是一种比较新的观点。我们过去通常认为，性行为以及在此之前的追求行为，主要是为了共同的利益，或者甚至是为了物种的利益而相互合作共同进行的冒险事业！

……

我提到过的雄性个体做出的具有求爱性质的喂食行动对于雌性个体也是有用的。鸟类的这种行为通常被认为是雌性个体的某种退化现象，它们恢复了雏鸟时代的幼稚行为。雌鸟向雄鸟要食物，讨食的姿态像雏鸟一样。有人认为这种行为对雄鸟具有天然的诱惑力，这时雌鸟不管能得到什么额外的食物，它都需要，因为雌鸟正在建立储存，以便于制造很大的卵子。雄鸟的这种具有求爱性质的喂食行为，也许是一种对卵子本身的直接投资。因此，这种行为能够缩小双亲在幼儿初期投资的悬殊程度。

有几种昆虫和蜘蛛也存在这种求爱性质的喂食现象。很显然，有时人们对这种现象完全可以做另外的解释。如我们提到过的螳螂的例子，由于雄螳螂有被较大的雌螳螂吃掉的危险，因此只要能够减少雌螳螂的食欲，随便干什么对它可能都是有利的。我们可以说，不幸的雄螳螂是在这样一种令人毛骨悚然的意义上对其子女进行投资的。雄螳螂被作为食物吃掉，以便帮助制造卵子，而且储存在雄螳螂尸体内的精子随之使吃掉它的雌螳螂的卵子受精。

采取家庭幸福策略的雌性个体如果仅仅是从表面上观察雄性个体，试图辨认它忠诚的品质会容易受骗。雄性个体只要能够冒充成忠诚的爱好家庭生活的类型，而事实上是把遗弃和不忠诚的强烈倾向掩盖起来，它就具有一种很大的有利条件。只要过去被它遗弃的那些妻子能有机会将一些幼儿抚养大，这个薄情的雄性个体比起一个既是忠诚丈夫又是忠诚父亲的雄性对手，能把更多的基因传给后代。使雄性个体进行有效欺骗的基因在基因库中往往处于有利地位。

相反，自然选择却往往有利于善于识破这种欺骗行为的雌性个体。要做到这一点，雌性个体在有新的雄性个体追求时，要显得特别可望而难即，但在以后的一些繁殖季节中，一旦去年的配偶有所表示，就要毫不犹豫，立刻接受。这样对那些刚开始第一个繁殖季节的年轻的雄性个体来说，不论它们是骗子与否，都会自动受到惩罚。天真无邪的雌性个体在第一年所生的一窝小动物中，体内往往有相当高比例的来自不忠诚的父亲的基因，但忠诚的父亲在第二年以及以后的几年中却具有优势，因为它有了一个可靠的配偶，不必每年都要重复那种浪费时间、消耗精力、旷日持久的求爱仪式。在一个种群中，如果大部分的个体都是经验丰富而不是天真幼稚的母亲的子女 —— 在任何生存时间长的物种中，这是一个合乎情理的假设 —— 忠诚而具模范父亲性格的基因在基因库中将会取得优势。

为简便起见，我把雄性个体的性格讲得似乎不是纯粹的忠诚就是彻头彻尾的欺诈。事实上，更有可能的是，所有的雄性个体 —— 其实是所有的个体 —— 多少都有点不老实，它们的程序编制就是会使它们利用机会去占配偶的便宜。由于自然选择增强了每一个配偶发现对方不忠诚行为的能力，因此使重大的欺骗行为降到了相当低的水平。雄性个体比雌性个体更能从不忠诚的行为中得到好处。即使在一些物种中，雄性个体表现出很大程度的亲代利他主义行为，但我们必须看到，它们付出的劳动往往比雌性个体要少些，而且随时潜逃的可能性更大些。鸟类和哺乳类动物中通常存在这种情况，这是肯定无疑的。

但是也有一些物种，其雄性个体在抚养幼儿方面付出的劳动实际上比雌性个体多。鸟类和哺乳动物中，这种父方的献身精神是极少有的，但在鱼类中却很常见。这是为什么呢？这种现象是对自私基因理论的挑战，为此我长时间以来感到迷惑不解。最近卡莱尔（T. R. Carlisle）小姐在一个研究班上提出了一种很有独创性的解释。由此，我深受启发。她以上面我们提及的特里弗斯的 “无情的约束” 概念去阐明下面这种现象。

……

一般来说，雄性个体比雌性个体往往具有更大的乱交倾向。雌性个体只能以比较慢的速度生产有限的卵子，因此，它和不同的雄性个体进行频繁的交配不会有什么好处。一方面，雄性个体每天能够生产数以百万计的精子，如果它利用一切机会和尽量多的雌性个体交配，它只会从中得到好处而不会有任何损失。过于频繁的交配行为事实上对雌性个体的害处并不很大，但好处肯定也是没有的。另一方面，雄性个体却能乐此不疲，不管它和多少个不同的雌性个体交配。“过度” 这个字眼对雄性个体来说没有实际意义。

我没有明确地提到人类，但当我们思考如本章涉及的一些有关进化的论点时，不可避免地要联想到我们自己的物种和我们自己的经验。雌性个体只有在对方在一定程度上表明能够长期忠贞不渝时才肯与之交配，这种做法对我们来说并不陌生。这可能说明，人类的妇女采取的是家庭幸福策略，而不是大丈夫策略。人类社会事实上大多数实行一夫一妻制。在我们自己的社会里，父母双方对子女的亲代投资都是巨额的，而且没有明显的不平衡现象。母亲直接为孩子们操劳，所做的工作比父亲多。但父亲常常以比较间接的方式辛勤工作，为孩子们提供源源不断的物质资源。另一方面，有些人类社会有杂交习俗，有些则实行妻妾制度。这种令人惊讶的多样性说明人的生活方式在很大程度上取决于文化而不是基因。然而，更大的可能性是，男人大多倾向于杂交，女人大多倾向于一夫一妻。根据进化的理论，我们也可以预见到这两种倾向。在一些具体的社会里，哪一种倾向占上风取决于具体的文化环境，正如在不同的动物物种中，要取决于具体的生态环境一样。

我们人类自己的社会有一个肯定与众不同的特点，这就是性的炫耀行为。我们已经看到，根据进化的理论，凡有不同性别个体存在的地方，喜欢炫耀的应该是男人，女人则喜欢朴实无华。在这一点上，现代的西方男人无疑是个例外。当然，有些男人衣饰鲜艳，有些女人衣饰朴素，这也是事实。但就大多数情况而言，在我们的社会里，像孔雀展示尾巴一样炫耀自己的毫无疑问是女人而不是男人。

面对这些事实，生物学家不得不感到疑惑，他观察到的社会是一个女人争夺男人而不是男人争夺女人的社会。在极乐鸟的例子里，我们认为雌鸟的色彩之所以朴素是因为它们不需要争夺雄鸟。雄鸟色彩鲜艳华丽，因为雌鸟供不应求，雌鸟可以对雄鸟百般挑剔，因为卵子这种资源比精子稀少。现代的西方男性到底发生了什么变化？男人果真成了被追求的性对象了吗？他们真的因女人供不应求而能对女人百般挑剔吗？如果情况果真如此，那又是为什么呢？

第 10 章 你为我挠痒，我就骑在你头上

假设 B 头上有一只寄生虫，A 为它剔除掉。不久以后，A 头上也有了寄生虫，A 当然去找 B，希望 B 也为它剔除掉，作为报答。结果 B 嗤之以鼻，掉头就走。B 是个骗子，这种骗子接受了别人的恩惠，但不感恩图报。

……

特里弗斯讨论过清洁工鱼（cleaner-fish）奇怪的共生现象。已知有 50 个物种，其中包括小鱼和小虾，靠为其他物种的大鱼清除身上的寄生虫来维持生活。大鱼显然因为有生物为它们做清洁工作而得到好处，而做清洁工的鱼虾同时可以从中获得大量食物。这样的关系就是共生关系。在许多情况下，大鱼张大嘴巴，让清洁工游入嘴内，为自己剔牙，然后让它们通过鱼鳃游出，顺便把鱼鳃也打扫干净。有人认为，狡猾的大鱼完全可以等清洁工打扫完毕之后把它吞掉。不过在一般情况下，大鱼总是让清洁工游出，碰都不碰它一下。这显然是一种难能可贵的利他行为，因为大鱼平日吞食的小鱼小虾就和清洁工鱼一样大小。

清洁工鱼具有特殊的条纹和特殊的舞姿作为标记，大鱼往往不吃具有这种条纹的小鱼，也不吃以这样的舞姿接近它们的小鱼。相反，它们一动不动，像进入了昏睡状态一样，让清洁工无拘无束地打扫它们的外部和内部。出于自私基因的禀性，不择手段的骗子总是乘虚而入。有些物种的小鱼活像清洁工，也学会了清洁工的舞姿以便安全地接近大鱼。当大鱼进入它们预期的昏睡状态之后，骗子不是为大鱼清除寄生虫，而是咬掉一大块鱼鳍，掉头溜之大吉。尽管骗子乘机捣乱，清洁工鱼和它们为之服务的大鱼之间的关系一般来说还是融洽、稳定的。清洁工鱼的活动在珊瑚礁群落的日常生活中起着重要的作用。每一条清洁工鱼都有自己的领地，有人看见过一些大鱼像理发店里排队等候理发的顾客一样排着队，等候清洁工鱼依次为它们搞清洁工作。这种坚持在固定地点活动的习性可能就是延迟的相互利他行为形成的原因。大鱼能够一再惠顾同一所 “理发店” 而不必每次都要寻找新的清洁工鱼，因此，大鱼肯定感觉到这样做要比吃掉清洁工鱼好处大。清洁工鱼本来都是些小鱼，因此这种情况是不难理解的。当然，模仿清洁工鱼的骗子可能间接地危害到真正的清洁工鱼的利益，因为这种欺骗行为迫使大鱼吃掉一些带有条纹的、具有清洁工鱼那种舞姿的小鱼。然而真正的清洁工鱼坚持在固定地点营业，这样，它们的顾客就能找上门来，同时又可以避开骗子。

人类发展出了良好的长期记忆和个体识别能力。因此，我们可以预期利他主义在人类进化中发挥了重要作用。特里弗斯走得更远，他暗示，嫉妒、内疚、感激、同情心等等人类心理特征是人类为了提高欺骗、反欺骗与避免被视为骗子的能力，通过自然选择而形成的。特别有趣的是有一种狡猾的骗子，他们似乎是互惠利他的，但是他们始终得到更多而付出更少。人类肿胀的大脑和精于理性算计的特征，甚至有可能就是随着越来越精致的欺骗和越来越强大的反欺骗机制进化而来的。

当我们把相互利他行为的概念运用于我们自己这一物种时，我们对这种概念可能产生的各种后果可以进行无穷无尽的耐人寻味的推测。尽管我也很想谈谈自己的看法，可是我的想象力并不比你们强。还是让读者自己以此自娱吧！

第 11 章 觅母：新的复制因子

我认为就在我们这个星球上，最近出现了一种新型的复制因子。它就在我们眼前，不过它还在幼年期，还在它的原始汤里笨拙地漂流着。但它正在推动进化的进程，速度之快令原来的因子望尘莫及。这种新汤就是人类文化的汤。

……

不管我提出的觅母理论带有多大的推测性，其中有一点却是非常重要的，在此我想再次强调一下。当我们考虑文化特性的进化以及它们的生存价值时，我们有必要弄清楚，我们所说的生存指的是谁的生存。我们已经看到，生物学家习惯于在基因的水平上（或在个体、群体、物种的水平上，这要看个人的兴趣所在）寻求各种有利条件。我们至今还没有考虑过的一点是，一种文化特性可能是按其特有的方式形成的。理由很简单，因为这种方式对其自身有利。

我们无须寻求如宗教、音乐、祭神的舞蹈等种种特性在生物学上的一般生存价值，尽管这些价值也可能存在。基因一旦为其生存机器提供了能够进行快速模仿活动的头脑，觅母就会自动地接管过来。我们甚至不必假定模仿活动具有某种遗传上的优越性，尽管这样做肯定会带来方便。必不可少的条件是，大脑应该能够进行模仿活动：那时就会形成充分利用这种能力的觅母。

现在我就要结束新复制因子这个论题，并以审慎的乐观口吻结束本章。人类的一个非凡的特征 —— 自觉的预见能力 —— 可能归因于觅母的进化，也可能与觅母无关。自私的基因（还有觅母，如果你不反对我在本章所做的推测）没有预见能力，它们都是无意识的、盲目的复制因子。它们进行自我复制，这个事实再加上其他一些条件意味着不管愿意不愿意，它们都将趋向于某些特性的进化过程。这些特性从本书的特殊意义上说，可以称为自私的。

我们不能指望，一个简单的复制实体，不管是基因还是觅母，会放弃其短期的自私利益，即使从长远观点来看，它这样做也是合算的。我们在有关进犯性行为的一章里已看到这种情况。即使一个 “鸽子集团” 对每一个个体来说比进化稳定策略来得有利，自然选择还是有利于 ESS。

人类可能还有一种非凡的特征 —— 表现真诚无私的利他行为的能力。我唯愿如此，不过我不准备就这一点进行任何形式的辩论，也不打算对这个特征是否可以归因于觅母的进化妄加猜测。我想要说明的一点是，即使我们着眼于阴暗面而假定人基本上是自私的，我们自觉的预见能力 —— 在想象中模拟未来的能力 —— 能够防止自己纵容盲目的复制因子干出那些最坏的、过分的自私行为。我们至少已经具备了精神上的力量去照顾我们的长期自私利益而不仅仅是短期自私利益。我们可以看到参加 “鸽子集团” 所能带来的长远利益，而且我们可以坐下来讨论用什么方法能够使这个集团取得成功。我们具备足够的力量去抗拒我们那些与生俱来的自私基因。在必要时，我们也可以抗拒那些灌输到我们头脑里的自私觅母。我们甚至可以讨论如何审慎地培植纯粹的、无私的利他主义 —— 这种利他主义在自然界里是没有立足之地的，在整个世界历史上也是前所未有的。我们是作为基因机器而被建造的，是作为觅母机器而被培养的，但我们具备足够的力量去反对我们的缔造者。在这个世界上，只有我们，我们人类，能够反抗自私的复制因子的暴政。

第 12 章 好人终有好报

好人的数目注定要减少，善良在达尔文主义里终将灭亡。这里的 “ 好人” 还有另一种专有解释，和俗语中的含义相差并不远。但在这种解释里，好人则能 “ 得好报”。

……

想想第 10 章里的斤斤计较者。那些鸟儿显然以利他的方式互相帮助，但对那些曾经拒绝帮助他人的鸟，它们却怀恨在心，以牙还牙地拒绝给予帮助。比起傻瓜（那些无私奉献却遭遇剥削的个体）和骗子（那些互相无情剥削而共同毁灭的个体），斤斤计较者在种群中占优势，因为它们可以将更多基因传递给后代。斤斤计较者的故事表达了一个重要原则，罗伯特・特里弗斯将此称为 “互惠利他理论”。在清洁工鱼（第 10 章）的例子里，互惠利他不仅局限于单个物种，还存在于所有共生关系中。类似的例子还有蚂蚁为它们的 “奶牛” 蚜虫挤 “奶”（第 10 章）。当第 10 章写就时，美国政治科学家罗伯特・阿克塞尔罗德将互惠利他的概念延伸至更为激动人心的方向。阿克塞尔罗德曾与威廉・唐纳・汉密尔顿合作，后者的名字在这本书里已经出现无数次了。开篇已经暗示过，正是阿克塞尔罗德赋予了 “好人” 一个专有含义。

如同许多其他政治科学家、经济学家、数学家与心理学家一样，阿克塞尔罗德对 “囚徒困境” 这一简单的博弈游戏很感兴趣。这个游戏极其简单，但我知道许多聪明人完全误解了游戏，以为其复杂无比。不过，它的简单也带有欺骗性。图书馆里关于这个博弈衍生物的书籍多如牛毛。许多有影响力的人认为它是解决战略防御规划问题的钥匙，这个模型需被仔细研究，以阻止第三次世界大战的发生。而作为一个生物学家，我站在阿克塞尔罗德与汉密尔顿一边。许多野生动物和植物正以其演化进程，精确无误地进行着 “囚徒困境” 的博弈。

……

有一些交上来的策略很聪明，当然它们远没有其作者聪明。然而，最后胜出的策略却是一个最简单的，而且看起来最不聪明的一个。这个策略被称为 “针锋相对”（Tit for Tat），它来自多伦多一位著名心理学家和博弈学家阿纳托尔・拉波波特（Anatol Rapoport）教授。这个策略在第一回合时采取合作行动，然后在接下来的所有步骤里，只是简单复制对手上一步的行动。

有了 “针锋相对” 策略的博弈将如何进行呢？一如寻常，下一步的出牌完全取决于对手。假设另一对手也选择了 “针锋相对” 的策略（每一个策略不止与其他 14 个对手竞争，也与自己博弈），双方都选择以 “合作” 开场，第二步中，双方都复制对方上一步的策略，仍然采取 “合作”。这样，博弈双方持续合作，直到游戏结束，双方都能获得 100% 的 600 分基准分。

那么，假设 “针锋相对” 与另一个策略 “老实人探测器”（Naive Prober）开始博弈。事实上，“老实人探测器” 并没有出现在阿克塞尔罗德的博弈竞赛中，但它依然是一个富有指导性的策略。这个策略基本等同于 “针锋相对”，但每隔一会儿，比如在每十步中任意选择一步，这个策略会打出恶意的 “背叛” 牌，而获得最高的分数 “背叛的诱惑”。如果 “老实人探测器” 不打出其试探的 “背叛” 牌，博弈双方便是两个 “针锋相对”，打出一场漫长且互利的 “合作” 牌，彼此安稳地获得 100% 的基准分。但突然间（假设在第 8 回合），“老实人探测器” 出其不意地 “背叛” 了，“针锋相对” 却依然不知情地坚持 “合作”，也便只能付出 “失败者的代价”，得到 0 分，而 “老实人探测器” 能得到最高成绩 5 分。但在下一步里，“针锋相对” 开始报复，复制了对手上一步的行动，打出了 “背叛” 牌，而 “老实人探测器” 盲目地继续原本设定的程序，复制对手上一步的 “合作” 牌，于是它只能获得 0 分，而 “针锋相对” 得到 5 分。再下一步，“老实人探测器” 极其不公正地又开始了报复，“背叛” 了 “针锋相对”。反之亦然。在每一轮交替报复的回合里，双方各自平均获得 2.5 分（5 分与 0 分的平均值）。这依然低于双方持续双向合作所能轻而易举获得的 3 分（这也是本章前文中尚未解释的 “特殊情况” 的原因）。于是，当 “老实人探测器” 与 “针锋相对” 开始博弈，双方都未能获得两个 “针锋相对” 博弈时所得的分数。而如果 “老实人探测器” 互相对弈，其结果只可能更坏，因为这种以牙还牙的冤冤相报可能开始得更早。

让我们再来考虑另一个叫 “愧疚探测器”（Remorseful Prober）的策略。这个策略有点类似于 “老实人探测器”，但它可以主动终止循环于双方间的交互背叛。这便需要一种比 “针锋相对” 或 “老实人探测器” 更长的记忆。“愧疚探测器” 能记住自己是否刚刚主动 “背叛”，或者只是为了报复。如果是后者，它便 “愧疚地” 让对手得到一次反击的机会，而不加以报复。这便将此循环报复行为终结在萌芽状态。如果你在想象中旁观 “愧疚探测器” 与 “针锋相对” 的博弈，你会发现可能的循环报复行动不攻自破。博弈中大部分时间都采取互相合作，使得双方都能获得相应的高分。在与 “针锋相对” 的博弈中，“愧疚探测器” 能获得比 “老实人探测器” 更高的分数，但依然没有 “针锋相对” 与自己对弈的分数高。

阿克塞尔罗德的竞赛里还有一些比 “老实人探测器” 与 “愧疚探测器” 更为复杂的策略，但它们平均分都比 “针锋相对” 低。事实上最失败的策略（除了随机）是最复杂的那一个，作者为 “匿名”。这个作者的身份引发了一些饶有兴趣的猜测：五角大楼的高层？中央情报局的首脑？国务卿基辛格？阿克塞尔罗德自己？我们也许永远也不会知道。

不是每个策略的细节都值得研究，这本书也不谈计算机程序员的创造力，但我们可以给这些策略归类，并检验这些类别的成功率。阿克塞尔罗德认为，最重要的类别是 “善良”。“善良” 类别指的是那些从不率先 “背叛” 的策略。“针锋相对” 便是其中一个例子。它虽然也采取 “背叛” 的行动，但它只在报复中这么做。“老实人探测器” 与 “愧疚探测器” 也偶尔采取 “背叛”，但这种行为是主动起意挑衅的，属于恶意的策略。这场竞赛中的 15 个策略中，有 8 个属于 “善良” 策略。令人吃惊的是，策略中的前 8 名也是这 8 个善意的策略。“针锋相对” 的平均分 504.5 分，达到我们 600 分基准分的 84%，是一个很好的分数。其他 “善良” 策略所得分数要比 “针锋相对” 少一些，从 83.4% 到 78.6% 不等。排名中接下来的则是由格雷斯卡普（Graaskamp）所获得的 66.8%，与高分们有很大差距，而这已经是所有恶意策略中的最高分了。令人信服的结果表明，好人在这个博弈中可以胜出。

阿克塞尔罗德提出的另一个术语则是 “宽容”。一个宽容的策略只有短期记忆。虽然它也采取报复行为，但它会很快遗忘对手的劣迹。“针锋相对” 便是一个宽容的策略，面对 “背叛” 时它毫不手软，但之后则 “过去的让它过去”。第 10 章中的 “斤斤计较者” 则是一个完全相反的例子，它的记忆持续了整个博弈，永不宽恕曾经背叛过它的对手。在阿克塞尔罗德的竞赛中，有一个策略与 “斤斤计较者” 完全相同，由一位名叫弗里德曼（Friedman）的选手提供。这一个 “善良” 而绝不宽恕的策略结果并不算佳，成绩在所有 “善良” 策略里排倒数第二。即便对手已经有悔改之意，它也不愿意打破相互背叛的恶性循环，因此无法取得很高的分数。

“针锋相对” 并不是最宽容的策略。我们还可以设计一个 “两报还一报”（Tit for Two Tats）的策略，允许对手连续两次背叛后才开始报复，这似乎显得过分大度坦荡了。阿克塞尔罗德算出，只要在竞赛中有 “两报还一报” 策略的存在，它便一定会获得冠军，因为它可以有效避免长期的互相伤害。

于是，我们算出了赢家策略的两个特点：善良与宽容。这几乎是一个乌托邦式的结论：善良与宽容能得到好报。许多专家曾试图在恶意策略里耍点儿花招，认为这可能得到高分。即使那些提交 “善良” 策略的专家，也未曾敢如 “针锋相对” 一般宽容。所有人都对这个结论十分惊讶。

阿克塞尔罗德又举办了第二次竞赛。这次他收到了 62 个策略，再加上随机策略，总共便有了 63 个策略。这一次，博弈中的回合数不再固定为 200，而改为开放式的不定数（我之后会解释这么做的理由）。我们依然将得分评判为基准分 “永远合作” 分数的百分比，不过现在基准分需要更为复杂的计算，并不再是固定的 600 分。

第二次竞赛的程序员们都得到了第一次竞赛的结果，还收到了阿克塞尔罗德对 “针锋相对” 与善良、宽容策略获胜的分析。这么做是为了让参赛者们能从某种方向上了解比赛的背景信息，来权衡自己的判断。事实上，这些参赛者分成两种思路。第一种参赛者认为，已经有足够证据证明善良与宽容确实是获胜因素，他们便随即提交了善良与宽容的策略。参赛者约翰・梅纳德・史密斯提交了一个最为宽容的 “三报还一报”（Tit for Three Tats）的策略。另一组参赛者则认为，既然对手们已经读过了阿克塞尔罗德的分析，估计都会提交善良宽容的策略。他们于是便提交了恶意的策略，以期在善意对手中占到便宜。

然而，恶意再一次没有得到好报。阿纳托尔提交的 “针锋相对” 策略再一次成为赢家，获得了满分的 96%。善意策略再一次赢了恶意策略。前 15 名中只有一个策略是恶意策略，而倒数 15 名中只有一个是善意策略。然而，最为宽容的、可以在第一次竞赛中胜出的 “两报还一报” 策略，这次却没有成功。这是因为本次竞赛中有了一些更为狡猾的恶意策略，它们善于伪装自己，无情地抛弃那些善良的人。

这揭晓了这些竞赛中非常重要的一点：成功的策略取决于你的对手的策略。这是唯一能解释两次竞赛中的不同结果的理由。然而，就像我之前说过的那样。这本书并不是关于计算机程序员的创造力的，那么，是否有一个广泛客观的标准来让我们判断，哪些是真正好的策略？前几章的读者们估计已经开始准备从生物进化稳定策略理论中寻找答案了。

当时的我也是阿克塞尔罗德传播早期结果的小圈子中的一员，我也被邀请在第二次竞赛中提交策略。我并没有参赛，但我给阿克塞尔罗德提了一个建议。阿克塞尔罗德已经开始考虑进化稳定策略这个理论了，但我觉得这个想法太重要了，于是写信给他建议，让他与汉密尔顿联系一下。虽然当时阿克塞尔罗德并不认识汉密尔顿，但汉密尔顿正与阿克塞尔罗德在同一所大学 —— 密歇根大学的另一个系里。阿克塞尔罗德迅速联系了汉密尔顿。最终，他们合作的结果是一篇卓越的论文，发表在 1981 年的《科学》杂志上，也获得了美国科学促进会（AAAS）的纽科姆・克里夫兰奖（Newcomb Cleveland Prize）。阿克塞尔罗德和汉密尔顿除了讨论重复 “囚徒困境” 在生物学上有趣的例子外，我还觉得他们给予了进化稳定策略方法应有的认可。

让我们来比较一下进化稳定策略与阿克塞尔罗德两次竞赛中的 “循环赛” 机制。循环赛好比足球联盟中的比赛，每一个策略都与其他策略对战同等次数。策略的最后得分则是它与所有其他策略对弈后的所得总分。如果一个策略想要在竞争中成功，它必须在所有提交的策略中最富有竞争力。阿克塞尔罗德将胜过其他对手的策略定义为 “强劲”。“针锋相对” 便是一个强劲的策略。但参与竞赛的策略对手们则相当主观，只取决于参赛者所提交的策略水平，这一点使我们相当头疼。阿克塞尔罗德的第一个竞赛里，刚好参赛的策略基本都是善意策略，所以 “针锋相对” 赢得了竞赛，而如果 “两报还一报” 参赛了，则会赢了 “针锋相对”。但如果几乎所有参赛策略都为恶意策略，情况就不同了。这个假设发生的概率还是很大的，毕竟人们提交的 14 个策略中有 6 个是恶意策略。假如 13 个策略全为恶意策略，“针锋相对” 则不可能成功，因为 “环境” 太差了。提交策略的不同，决定了策略所赢得的金钱和它们的排名位置。也就是说，竞赛结果将取决于参赛者的心血来潮。那么，我们如何减少竞赛的主观性呢？答案是：进化稳定策略。

你也许还记得，进化稳定策略在众多的种群策略中占有许多席位，也一直得到不错的结果。如果说 “针锋相对” 是一种进化稳定策略，这便是说，“针锋相对” 策略在充满 “针锋相对” 策略的大环境下能得到不错的结果。这便是一种特殊的 “强劲”。作为进化论者，我们一直很想找到一种唯一的、可以直接决定结果的 “强劲”。为什么这很重要呢？因为在达尔文主义的世界里，成功并不是赢得金钱，而是获得后裔。对于一个达尔文主义者，一个成功的策略将是一个在策略种群中数量众多的策略。如果这个策略要保持成功，它必须在同类众多时 —— 也就是充满了自身拷贝的大环境中得到特别好的结果。

阿克塞尔罗德又模仿自然选择，进行了第三场竞赛来寻找进化稳定策略。事实上，他并没有称之为第三次竞赛，因为他并没有邀请新的参赛者，而只是使用了第二次竞赛中的 63 个策略。但我觉得称它为第三次竞赛比较合适，因为它和前两次 “循环赛” 有根本性的不同。

阿克塞尔罗德将这 63 个策略再次丢给计算机，来制造进化演替的 “第一代”。“第一代” 的大环境中由这 63 个策略组成。结束后，赢家不再得到 “金钱” 或者 “分数”，而是与其完全相同的 “后代”。世世代代如此传递，一些策略逐渐变得数目稀少，甚至完全绝迹，另一些策略则数目众多。当环境中策略的比例出现变化，博弈中策略的出牌也在随之变化。

最终在 1 000 代之后，种群不再变化，环境也没有再改变，稳定的状态已经形成。在此之前，各种策略的命运起伏不定，正如我模拟的 “骗子”“傻瓜” 和 “斤斤计较者” 的命运一样。一些策略在博弈开始便已经灭绝，大多数则在 200 代之后彻底灭绝。在那些恶意策略中，有一两个一开始蓬勃发展，但它们的繁荣正如我的模拟预测一样，只是昙花一现。唯一活过 200 代的一个策略叫作 “哈灵顿”（Harrington），它的数目在前 150 代中直线上升，而后逐渐减少，在 1 000 代之后终于完全灭绝。“哈灵顿” 短期繁荣的原因跟我的 “骗子” 是一样的。当那些如 “两报还一报” 之类的老实人（过于宽容）还在世时，它欺负它们以获得发展。但在这些老实人消失之后，“哈灵顿” 失去了猎物，也跟随着它们的命运而灭绝。剩下的策略都类似于 “针锋相对”，既善良又容易被煽动报复。

“针锋相对” 本身在第三轮竞赛中，6 次中有 5 次得了第一，重复其在第一、二次竞赛时的好运。另外 5 个虽善良但容易报复的策略则几乎和 “针锋相对” 一样成功（在种群数目上），还有一个策略甚至赢了第 6 次博弈。当所有恶意策略都灭绝后，所有的善良策略与 “针锋相对” 都无法辨认彼此了，因为它们都很善良，只是简单地与所有对手 “合作” 到底。

这种 “无法辨认” 的情况使得 “针锋相对” 在严格意义上不是一个真正的进化稳定策略，即使它看起来确实很像。一个策略要成为进化稳定策略，意味着当它是常见策略时，它不可被少数变异策略同化。虽然 “针锋相对” 不会被任何恶意策略同化，但另一个善良策略可能做到。正如我们所看到的，在善意策略的群体里，它们面目模糊，行为相同，始终 “合作”。因此，有一些其他善良策略，比如 “永远合作” 这种选择优势不如 “针锋相对” 的策略，也可以溜进种群里而不被发现。所以严格地说，“针锋相对” 并不是进化稳定策略。

你也许会认为，如果世界充满善良，我们便可以认为 “针锋相对” 是一个进化稳定策略了。但即使如此，接下来的故事也并不如意。“永远合作” 与 “针锋相对” 不同，它并不能抵挡一些恶意策略的入侵。比如，“永远背叛” 的攻击便可以打败 “永远合作”，它可以每次都得到 “背叛诱惑” 的最高分。类似 “永远背叛” 这样的恶意策略会减少过分善良策略的数目，比如 “永远合作”。

虽然严格来说，“针锋相对” 并不是一个真正的进化稳定策略，但在实际操作中，将这一类基本善意又宽容、与 “针锋相对” 类似的策略近似看作进化稳定策略，也是可行的。这一类策略里甚至可以包括一小部分恶意策略。阿克塞尔罗德的研究后继有人，罗伯特・博伊德与杰弗里・洛伯鲍姆的研究成果是这些后续研究中最为有趣的。他们将 “两报还一报” 与另一个 “针锋相对多疑版”（Suspicious Tit for Tat）的策略组合到一块儿。“针锋相对多疑版” 近似于 “针锋相对”，但本质上是一个恶意策略，虽然恶意程度不高。它只在第一回合采取 “背叛” 行动，之后的所有出牌与 “针锋相对” 完全相同。在一个 “针锋相对” 占主要地位的环境中，“针锋相对多疑版” 并不走运，因为它的先行背叛导致了互相背叛的恶性循环。但当它遇上了 “两报还一报” 时，这场冤冤相报因对方的慈爱宽恕化解了，双方都能至少得到满分，而 “针锋相对多疑版” 还会因为其最初的背叛而获得更高的分数。博伊德和洛伯鲍姆的研究结果表明，“针锋相对” 的群体可以被 “两报还一报” 与 “针锋相对多疑版” 的组合入侵影响。从进化论角度上说，则是 “两报还一报” 与 “针锋相对多疑版” 共生繁荣，进而影响了 “针锋相对” 的种群。几乎可以肯定，这种组合不仅不会消亡，还会以这种方式入侵相对稳定的种群。事实上，也许还有很多其他稍微恶意与极度圣洁策略的组合可以入侵种群。有人也许可以从这里看到人类生活的对照。

阿克塞尔罗德意识到 “针锋相对” 并不是严格意义上的进化稳定策略。于是他又创造了一个术语：集体稳定策略。由于在真正的进化稳定策略中，可以有不止一个策略同时达成集体稳定，另一方面，决定一个策略是否可以控制种群更取决于其运气，因此 “永远背叛” 的策略也可以和 “针锋相对” 一样稳定。在一个被 “永远背叛” 控制了的种群中，没有任何其他策略可以取胜。我们也可以将这种系统称为 “双稳态”，而将 “永远背叛” 作为其中一个稳定点，“针锋相对”（或者其他最善良宽容策略的组合）为另一个稳定点。无论哪一方首先在种群中达到数量优势，都将继续保持稳定。

然而，这个数量优势如何量化？一个群体中，究竟需要多少 “针锋相对” 来保证其战胜 “永远背叛”？这取决于 “银行家” 愿意在这场博弈中付出的具体数额。我们可以将此概括为一个决胜点。如果 “针锋相对” 可以超过这个决胜点，自然选择便会愈加偏爱 “针锋相对”。另一方面，如果 “永远背叛” 超出了这个决胜点，自然选择则会更加偏爱它。你也许还记得，我们在第 10 章斤斤计较者与骗子的故事里，也曾与这个决胜点相遇过。

于是，获胜的关键显然取决于哪一方首先超过决胜点，而且我们还需要知道，有时主导种群还会变化，从一方变成另一方。我们假设现有的种群已经由 “永远背叛” 主导了，少数派的 “针锋相对” 难以互相碰面以获得共享利益。自然选择于是将该种群推向了 “永远背叛” 的极致。只有该种群通过随机转换，使主导的一方变为 “针锋相对”，它才能继续推进 “针锋相对” 的发展，使得所有人都能从 “银行家”（或者自然）处得到利益。然而，种群没有集体意愿，也没有集体意识或目的，它们不能控制发展走向。主导方的转换只能发生在自然界间接力量的作用下。

这种情况如何发生呢？一种回答是 “运气”。但这个单词只能显示无知。它表示 “由一些尚未知道、未能分辨的方式来决定”。我们可以比 “运气” 做得更好一些。我们可以想象少数派的 “针锋相对” 个体如何通过一个实际方法来增加其关键数目，探索 “针锋相对” 个体如何集合成足够的数量，使它们都可以从 “银行家” 处得到回报。

这种想法貌似可行，但实际上机会渺茫。这些相似的个体如何在小范围内集合到一起？在自然界中，最明显的方式是因基因关系 —— 亲属而集合。大多数动物喜欢同自己的兄弟姐妹与表亲们，而不是种群中其他成员居住在一起。这并不一定是出于选择，而是自动跟随种群中的 “黏性”。这里的 “黏性” 指的是任何使个体持续居住于出生地的趋势。比如在人类历史上，大部分地区的人都只居住在出生地以外几英里的地方（虽然现代社会已经不再如此）。因此，以亲属关系为线索的小团体逐渐形成。我曾经到访过爱尔兰西海岸一个偏远的岛，令我吃惊的是，那里几乎所有人都拥有巨大的耳朵。其中的原因很难解释为大耳朵适应当地天气（那里岸边的风特别大），这只能是因为岛上大多数居民都是亲缘相近的亲属。

基因相近的亲属们不仅面部特征相似，其他方面也有相近之处。比如，他们会因其基因趋势而互相模仿着采用（或不采用）“针锋相对”。于是，即使 “针锋相对” 在种群整体中已经稀少，它依然可能在局部广泛使用。在这个小圈子里，“针锋相对” 的个体可以互相博弈，采取互相合作的方式来达到数目繁荣，即使在总体计算里它们依然处于弱势地位。

由此，最初仅占领小片地区的 “针锋相对” 个体，将随着小团体的逐渐扩大，逐渐向其他地区分散，甚至包括 “永远背叛” 群体占主导的地区。如果用区域地理的方式思考，我举的爱尔兰岛的例子则有些误导，因为那里的人被自然地理隔绝了。想象另一个例子：在迁入人口不多的人群中，即使这片地区的人们已经有了广泛持续的亲缘关系，所有人也只复制近邻（而不是远邻）的行为。

回头看看，“针锋相对” 是可以超越决胜点的，它所需的只是这些个体的聚合，这一点在自然选择里可以很自然地发生。这个与生俱来的优点使得 “针锋相对” 即使在数目稀少的时候，也可以成功跨越决胜点而获得成功。但这个跨越只是单向的。“永远背叛” 作为一个真正的进化稳定策略，并不可以使用个体聚合来跨越决胜点。相反的是，“永远背叛” 个体的聚合，不仅不能彼此互助而获得群体繁荣，还会使各自的生存环境更加恶劣。它们无法暗自帮助对方获得 “银行家” 的奖赏，而只能把对方也拖下水。于是与 “针锋相对” 相反，“永远背叛” 在亲属或种群聚合中得不到任何帮助。

所以，即使 “针锋相对” 并非真正的进化稳定策略，它却拥有更高的稳定性。这意味着什么？如果我们用长远的目光来看，“永远背叛” 可以在相当长的一段时间内抵制其他策略的影响，但如果我们等上很长一段时间，也许是几千年后，“针锋相对” 将最终聚集到足够的数目，跨越决胜点，其数量终将反弹。而反方向的发展并不可能，“永远背叛” 无法在个体聚集中获得好处，因此也无法得到这种更高的稳定性。

如我们之前所见，“针锋相对” 是一个善良的策略，这表示它永远不会首先背叛。它又是一个宽容的策略，表示它对过往的恩怨只有短期记忆。阿克塞尔罗德对 “针锋相对” 还有另一个令人回味的定义：不嫉妒。在阿克塞尔罗德的定义中，嫉妒是希望获得比对手更多的金钱，而不是追求从 “银行家” 手中得到绝对数量较大的收获。“不嫉妒” 表示当对手获得与你一样的金钱时，只要大家都能从 “银行家” 处获得更大收获，你也同样高兴。“针锋相对” 从没有 “赢得” 比赛，它从未从其对手处获得更多的利益，因为它除了报复之外从未背叛。它能得到的最好结果是与对手分享平局，但它尽量争取在每一场对弈中都能获得尽量高的共享分数。当我们考虑 “针锋相对” 与其他策略时，“对手” 一词其实并不准确。然而，令人失望的是，当心理学家在人群中实验重复囚徒困境的博弈时，几乎所有选手都会嫉妒，于是获得的金钱也并不多。这表示许多人在潜意识中更倾向于击败对手，而不是与他人一同合作击败 “银行家”。阿克塞尔罗德的实验表明，这是一个多么严重的错误。

但在所有博弈里并不都是错误。博弈理论家将博弈分为 “零和” 与 “非零和” 两种。“零和博弈” 指一方的胜出即是对方的损失。棋类游戏便是一种 “零和博弈”，因为博弈双方的目标是胜过对方，使对方产生损失。囚徒困境则是一种 “非零和博弈”，在这里，“银行家” 支付了金钱，博弈双方可以携手合作，一起笑到最后。

……

吸血蝙蝠是神秘的。对于维多利亚哥特小说的迷恋者来说，它们经常是在夜里恐吓他人、吸食血液、牺牲无辜生命以满足私欲的黑暗力量，再加上其他维多利亚时期的神秘事件，以及蝙蝠天生鲜红的牙齿和爪子，吸血鬼蝙蝠不正是自然界自私基因的最令人恐惧的力量的化身吗？我对于这些神秘事件嗤之以鼻。如果我们想知道一个事件背后的真相，就需要研究。达尔文主义赋予我们的并不是对一个特定生物的详细描述，而是一个更微妙，却更有价值的工具：对原理的理解。如果我们一定要加进一个神秘事件，那便是真相 —— 关于吸血蝙蝠高尚品格的故事。对于蝙蝠自身，血并不浓于水。它们超越亲属关系，在忠诚的朋友间形成它们长久坚实的纽带。吸血蝙蝠可以讲述一个新的神秘故事，一个关于共享、互助、合作的故事。它们昭示这一个善良的思想：即使我们都由自私的基因掌舵，好人终有好报。

第 13 章 基因的延伸

我们可以进一步推理：一个生物体内的基因可以对另一个生物体有延伸表型影响。基因从其自身身体中逃逸出，操纵着外部世界。

……

提醒我们的一个方法是：即使在今天，不是所有基因的表型作用都只限制在其所在的个体生物里。在理论上，也在实际中，基因跨越个体生物的界限，操纵体外世界的物体，包括无生命的事物、有生命的生物体、距离遥远的事物。我们只需要一点想象力，就可以看见基因端坐于延伸表型放射网的中心位置。世界上任何一个物体都处于这张影响力网中的节点上，这些影响力来自许多生物体内的许多基因。基因的触及范围没有明显的界线。整个世界是一个十字，是由聚集的基因指向表型作用的因果箭头，或远或近。

还有另一个现象：这些十字正在逐渐聚集。这个现象事实上非常重要，难以被忽视为附带现象，但在理论上又不足以彻底立足。复制因子不再自由徜徉于海洋，而是聚集成巨大的群体 —— 个体生物。而表型的改变也不再均匀分布于实际中，许多情况下聚合在相同的身体中。我们熟悉地球上的个体生物，但是它们曾经都不存在于地球上。无论在宇宙中哪一个地方，生命出现唯一需要的，只有不朽的复制因子。

第 14 章 基因决定论与基因选择论

若干个世纪以来，哲学家们和神学家们一直都在争论决定论观点是否正确，以及它与一个人为自身行为所需承担的道德责任之间是否有关联性。

……

存在着一种达尔文主义适应性，就意味着有时存在着产生这种适应性的基因。这一点并非总是很明确的。对于一种行为模式的自然选择，总有两种讨论的方式。一种方式是，我们可以谈谈生物个体倾向于实施某种行为模式，这让它们比没有那么强烈的发展倾向的个体 “更适应”。这是当前流行的表述方式，处于 “自私的生物” 与 “社会生物学中心原理” 的范式之中。另一种方式是，我们可以等价地直接去谈论实施这种行为模式的基因比其等位基因存续得更好。在任何关于达尔文主义适应性的讨论中，预先假定相应基因的存在总是合理的，而这将是我在这本书中的中心观点之一，因为这会对本书的表述有正向的助益。我曾听到过一种反对声音，反对在功能性行为学的表述中使用 “不必要的基因化” 的表述，但是这种反对其实暴露了反对者一种最基本的缺陷 —— 他们无法正视达尔文主义选择所蕴含的真实含义。

对此，请让我用另一件逸事加以说明。我最近听了一位人类学家的一场学术报告。他的工作是试着用一种亲属选择理论去解释不同人类部落中采取一种特别婚姻体系的比率，而这种婚姻体系刚好是一妻多夫制。一位持亲属选择论的专家能够用模型来预测：在何种条件下我们将预期观察到一妻多夫制的出现。因此，在一种应用于绿水鸡的模型中（Maynard Smith & Ridpath 1972），种群中的性别比例需要是雄性偏多的，而且配偶需要是近亲才行，而后生物学家才能预测说可能会出现一妻多夫制。这位人类学家想方设法想要说明他这些一妻多夫的人类部落也生活在这样的条件之下，并且暗示其他采取了更为常见的一夫一妻制或一夫多妻制的部落都生活在不同的条件之下。

虽然我对他所展示的信息感到着迷，但还是试着提醒他，在他的理论中存在一些棘手的问题。我指出，亲属选择理论从根本上来讲是一种基因理论，而亲属选择所产生的对于当地环境的适应性，必须是通过一代又一代的遗传过程中等位基因替换等位基因来实现的。于是我问：他这些一妻多夫的部落是否曾经生存于他们目前所处的独特环境中，并且在其中存在了足够长的时间，足够多的代际，足以让必要的基因替换得以完成？是否确实有任何理由让我们相信人类婚姻体系的变化真的是由基因来控制的？

报告人反对我把基因拽到这场讨论中，而他在场的人类学同行们也都对他表示支持。他说，他并不是在谈论基因，而是在谈论一种社会行为模式。他的一些同行似乎对于仅仅是提到 “基因” 二字就感到很不自在。我试图说服报告人，其实正是他 “把基因拽到” 这场讨论中，虽然他的确并未在他的报告中提到过基因这个词。而这正是我要说明的观点：你不可能谈论着亲属选择或其他任何形式的达尔文主义选择，却不把基因拽进来，只不过你提到基因的方式可能是明确的也可能是隐含的。仅仅是猜测部落婚姻体系的差异可以由亲属选择来解释，我的人类学家朋友就已经以隐含的形式把基因拽进了这场讨论之中。很遗憾他没有明确指出来，因为如果他那样做了，就会意识到在他的亲属选择假说面前横亘着多么可怕的困难：要么他的一妻多夫部落得在不完全生殖隔离的状态下在那种独特的环境条件中生活成百上千个世纪之久，要么自然选择就必须曾经青睐于普遍产生的某一些基因，它们编程控制着某些复杂的 “有条件策略”。讽刺的是，在那场关于一妻多夫制的学术报告会上，是我一直在试图证明我们所讨论的这种行为不应以 “基因决定论” 的视角来看待。然而因为我坚持要把亲属选择假说的基因本质明确化，我估计自己的形象就是一个着迷于基因的人，一个 “典型的基因决定论者”：这个故事很好地说明了本章的主要观点：坦率地面对达尔文主义选择作用最基本的基因本质，这很容易被人误解为一种不健康的、先入为主的观点 —— 用遗传论去解读个体的成长发育过程。

相同的偏见还会在另一种情况下普遍出现在生物学家心中，那就是：如果本来能够用生物个体这个层级的语言绕过基因的问题，却还是明确地使用带有基因的说法。“实施行为 X 的基因比不实施行为 X 的基因更受青睐”，这样一个表述有着近乎幼稚的、不专业的意味。有证据表明存在这样的基因吗？你怎么能只为了方便你的假说而凭空捏造出一个专门的基因来！“实施行为 X 的生物个体比不实施行为 X 的个体更适应”，这听起来就体面多了。就算不知道这是不是真的，这种说法可能也会被当作可以容许的推断而被接受，但是这两个句子在意思上是完完全全等价的。第二种说法并未说出什么第一种说法没说清楚的事情。然而，如果我们承认这种等价性，明确地谈论 “为了” 某种适应性而存在的基因，我们就是以身犯险了 —— 因为 “基因决定论” 而备受指责的风险。我希望我已经在前文中成功地说明了：这种风险不是别的原因造成的，而纯粹是误解造成的。对于自然选择，一种明智的、无懈可击的方式是把它视为 “基因选择论”，但是这个概念却被误解为强烈相信个体生长发育遵循 “基因决定论”。任何人，只要能想明白适应性产生的过程细节，几乎一定就会以或明确或隐晦的方式想到基因 —— 不过它们可能只是假设的基因。我们应以明确的方式而非隐晦的方式来表明基因是达尔文主义功能推断的基础，对此有很多值得说的，而这正是我在本书中将要展示的内容。因为这是一种好的表述方式，可以避免一些容易诱人上当的推理错误（Lloyd 1979）。在这么做的过程中，我们可能会给人以一种印象，觉得我们执着于基因，并执着于在当代传媒意识中基因所应背负的迷思包袱 —— 然而这样的错误印象完全是出于人们自身的错误理由。但是，僵化的、按部就班的个体发育所代表的决定论是，或者说应该是离我们的想法十万八千里的。当然，就某一个社会生物学家而言，他可能是，也可能不是基因决定论者。他们可能是拉斯特法里派 [25] 教徒、震教 [26] 徒，或是马克思主义者，但是他们个人对于基因决定论的认识就如同他们个人对于信仰的认识一样，都与以下这个事实无关，即他们谈论自然选择时使用的是 “为了某种行为的基因” 这样的表述。

本章的大部分都建立在一个假设之上，即一位生物学家可能会想要推断某种行为模式在达尔文主义框架内的 “功能”。这并不是说所有的行为模式都必须要有一种达尔文主义的功能。可能会有一大类行为模式在选择中对于其生物个体是中性的，甚至有害的，不可能被视为是自然选择的产物。如果的确是这种情况，那么本章中的讨论就不适用于它们。不过，有一种表述是很合理的：“我对适应性很感兴趣。我不必把所有行为模式看作适应性，但我想要去研究那些是适应性的行为模式。” 类似地，表达更喜欢研究脊椎动物而不是无脊椎动物，并不代表我们就相信所有动物都是脊椎动物。考虑到我们感兴趣的领域是适应性行为，那么当我们谈论感兴趣的研究对象的达尔文主义进化时，就不可能不预先为之假定一个基因基础。而用 “为了 X 的基因” 作为一种简洁的方式来谈论 “为了实现 X 所需要的基因基础”，这是群体遗传学在半个多世纪以来的一种标准操作。

如果要问能够被认为是适应性的行为模式到底有多少，那就完全是另一个不同的问题了。它将是我们下一章的主题。

第 15 章 对于完美化的制约

我们今天所看到的动物很有可能是 “过时的”，影响其建立过程的那些基因是在某个更早的时期为了应对与今天不同的条件而被选择出来的。

……

适应论者的那些想法，如果不是盲目确信的话，还是会成为一种有价值的激励，产生在生理学上可以验证的假说的。巴洛（Barlow 1961）意识到感官系统对于减少输入冗余的问题有着压倒性的功能需求，这令他对感官生理学中的一大批现象有了一种和谐的独特理解。关于功能的类似推理也可以应用于运动系统，或整体上应用于组织体系的等级系统（Dawkins 1976b; Hailman 1977）。适应论者坚定的信仰并不能告诉我们生理学上的机制是什么，唯有生理实验才能做到这一点。不过谨慎的适应论者的推理能够为我们提供建议，告诉我们在众多可能的生理学假说之中，哪些才是最有可能为真的，最应该优先予以研究。

前面我一直试着展示适应论有利也有弊，但是这章的主要目的还是要为对完美化的各种制约开列一张清单并予以分类，还要列出学生们在学习适应性的过程中应该谨慎前行的主要原因。在讨论我关于完美化的六大制约之前，先要来说说别人已经提出来的另外三个制约，不过我发现它们不是很有说服力。先说第一个吧，当代生物化学遗传学家当中关于 “中性突变” 的论战，不断在关于适应论的批评中被引用，但实际上两者毫不相关。如果存在生物化学家所说的中性突变，那就意味着，这些突变所引发的蛋白质结构上的任何改变对于蛋白质的酶活性没有影响。这就意味着，这些中性突变将不会改变胚胎发育的进程，也根本不会有任何表型上的效应 —— 生物学家就生物整体而言所理解的表型效应。对于中性论的生物化学争论主要关心的是一个有趣而重要的问题：是否所有的基因替换都会有表型上的效应。关于适应论的争论则颇为不同，它关心的主要问题是：既然我们所研究的表型效应大到足以被观察到，并且就此提出问题，那么我们应该假设它是自然选择的产物。生物化学家的 “中性突变” 可不只是中性而已。只要我们这些研究粗陋的形态学、生理学以及行为学的生物学家去考虑这个问题，它们在我们眼中就根本不再是突变了。正是有着这样的思想，梅纳德・史密斯（Maynard Smith 1976）写道：“我把‘进化速率’解释为适应性改变的速率。在这种意义上，对一个中性等位基因的替换不会构成进化。” 如果一位研究生物个体的生物学家看到一个由基因决定的表型差异，他就已经知道了自己不可能是在研究一个当代生物化学遗传学家所争论的 “中性”。

然而，这位生物学家可能是在研究一种中性的性状，这在更早的一场论战中曾经被讨论过（Fisher & Ford 1950; Wright 1951）。一个基因差异有可能在表型层面来显露自己，然而在选择问题上仍是中性的。但是像费希尔（Fisher 1930b）和霍尔丹（Haldane 1932a）等人所做的数学计算表明，人类对于某些生物学性状做出的 “明显无用” 的性质判断是主观的，不可靠的。例如，霍尔丹的研究表明，对于一个典型的种群做出一些合理的假设之后，弱到千分之一的一个选择压力只需几千代就可以让一个最初很罕见的突变被固定下来。这从地质学的标准来看是很短的时间。在前文提到的争论中，莱特被似乎误解了（见下文）。虽然莱特建立了通过遗传漂变实现非适应性性状的进化这一思想，并被称为 “休厄尔・莱特效应”，但他感到很尴尬（Wright 1980），“不仅仅因为别人在我之前就提出过一样的想法，还因为我自己最初是强烈拒绝这一想法的（Wright 1929），曾经说纯粹的随机漂变将‘不可避免地导致退化和灭绝’。我曾经把明显的非适应性分类学差异归因于基因多效性，不仅仅只是忽视了适应性上的重要性而已”。事实上，莱特曾经展示了漂变与选择的精巧融合将如何产生更优秀的适应性，超过了仅仅通过选择所产生的适应性。（见第 39—40 页）

第二种被提出来的针对完美化的制约，考虑的是异速生长的问题（Huxley 1932）：“对于真鹿亚科的鹿来说，鹿角尺寸增长的速度远超身体尺寸增长的速度…… 以至于更大的鹿就有着大得不成比例的鹿角。于是也就没必要给大鹿头上那极其巨大的鹿角找一个明确的适应性理由了。”（Lewontin 1979b）当然，莱文廷这段话说明了一些问题，不过我更愿意重新来表述一番。按照他这段话来看，异速生长速率应该是个常数，就好像这是亚威指定的不可改变的东西。但是，一个时间尺度上的常数也可能在另一个时间尺度上发生变化。异速生长常数是一个胚胎发育上的参数。与任何其他这样的参数一样，它可能受到基因改变的支配，并因此可能在进化过程中发生改变（Clutton-Brock & Harvey 1979）。这样来看，莱文廷的说法原来跟下面的说法相似：所有的灵长类都有牙，这只不过是个关于灵长类的事实，因此没有必要对于灵长类长着牙这件事给出一个明确的适应性理由。不过，他真正想要表达的可能是类似于下文的某种意思。

鹿已经进化出了一种发育机制，让鹿角的生长与身体尺寸的生长异速，两者之间有一个特定的异速生长常数。这个发育上的异速生长体系的进化很可能是在与鹿角的社会功能无关的选择压力下形成的：它可能刚好与已经存在的发育过程相协调，其中的方式我们还不清楚，除非我们能够对胚胎学中生物化学和细胞的细节有更多的了解。也许体形大的鹿有超大的鹿角在行为学上的后果施加了一个选择效果，但是这种选择压力很可能会在重要性上被其他尚不知道内在胚胎学细节的选择压力所淹没。

威廉斯（Williams 1966, p.16）将异速生长用于推断导致人脑容量增加的选择压力。他提出，在这个问题上，选择的首要重点是儿童早期对于他人所传授的相当于小学水平技能和知识的可接受性。“由此导致的选择作用针对的是尽早获得语言的能力，或许就会产生一个有可能诞生达・芬奇的人群，这是一种在脑发育方面的异速生长效应。” 不过威廉斯并未把异速生长视为一种对抗适应性解释的武器。有人觉得他有一点是正确的，那就是不太忠诚于他那个关于脑过度生长的理论，而更忠诚于以下这个结论性的设问句中所阐述出来的普遍性原理：“通过了解人类心智被设计出来的目的，能够极大地帮助我们理解人类的心智。对此有所期待难道不是一件合理的事情吗？”

对于异速生长所说的这些话，对于基因多效性也同样适用，也就是一个基因占据多个表型效应的现象。这是我在讨论我自己的列表之前想要排除在外的第三个关于完美化的制约。这一条在我前面引述莱特的话时已经提到过了。在此导致困扰的一个可能原因是，基因多效性在这场辩论中被双方都拿来当作武器了 —— 如果那的确是一场真正的辩论的话。费希尔（Fisher 1930b）得出结论，一个基因的表型效应当中不可能任何一个都是中性的，所以说，一个基因的所有多效性效应都是中性的就更不可能了。另一方面，莱文廷（Lewontin 1979b）则评论说：“性状的很多改变是多效性基因行为的结果，而不是对于性状本身的选择作用的直接结果。昆虫马尔比基氏小管的黄色本身不可能是自然选择的对象，因为那个颜色永远不可能被任何生物看到。而它实际上是红眼色素代谢的多效性后果，有可能是适应性的。” 我对此没有什么实质性的不同意见。费希尔谈论的是对于一个基因突变的选择性效应，而莱文廷谈论的是一个表型性状的选择性效应。实际上，我之前讨论生物化学遗传学家对于中性的观点时所说的也正是这样的区分。

莱文廷对于基因多效性的观点与另一个问题有关，我应该在此先行讨论一下。这个问题是对于他所谓自然 “缝线”—— 进化的 “表型单位” 的定义。有时一个基因的双重效应在理论上是无法分割的，它们是同一事物的不同侧面，正如珠穆朗玛峰曾有两个名字 ，取决于你是从哪一侧去看它。一位生物化学家眼中的携氧分子在行为学家眼中可能就是红的生物色。但是也有一种更为有趣的基因多效性，其中的两种表型效应是可以分割开来的。任何基因的表型效应（相对其等位基因而言）并不是这个基因自己的私有物，而是要在它所起作用的胚胎环境共同帮助之下才能显现。这就有了充分的机会让一个突变的表型效应被其他的效应改变，也为一些出色的思想提供了基础，比如费希尔（Fisher 1930a）关于显性进化的理论，梅达沃（Medawar 1952）和威廉斯（Williams 1957）关于衰老的理论，以及汉密尔顿（Hamilton 1967）关于 Y 染色体嵌入的理论。在这样的联系之下，如果一个突变有一个有利的效应和一个有害的效应，选择作用没有理由不青睐于一个改造者基因，能够把这两个表型效应剥离开来，或者减弱有害的效应，同时增强有益的效应。正如在异速生长的例子中，莱文廷对于基因行为的观点太过静态了，将多效性当作基因自己的私有物来看待，而没有把它看作基因与其可被修改的胚胎环境之间的互动的结果。

所以，我要对幼稚的适应论做出我自己的评论，列出一个对于完美化的制约条件的列表。它的大部分与已有列表是相同的，包括莱文廷和凯恩的列表，以及梅纳德・史密斯（1978b）的，奥斯特和威尔逊（1978）的，威廉斯（1966）的，库里奥（1973）的，等等。实际上，我们这些观点之间更多的是一致性，而非近来的各种评论之中所显现的争辩意味。我不应该纠结于特定的个案，除非是例证。正如凯恩和莱文廷都强调的，我们总体的兴趣不在于挑战自己的聪明才智，去为动物的某种特定的奇怪特性想象出一种可能的优势来。我们在这件事上的兴趣在于探究一个更加具有普遍性的问题：自然选择的理论能让我们去期待些什么？我的第一个对于完美化的制约是一个很明显的制约，大多数写作过适应性相关问题论文的人都对此有所提及。

……

恶意环境造成的影响本身可能是难以预测的，其原因与前面一样，但是它们还引入了额外的危险，让受害者有更多的机会犯下 “错误”。一只知更鸟喂养其巢中的杜鹃时就犯下了错误，这个错误从某种意义上大概可以说是一个不适应的错误。这并非如同环境中的非恶意部分在统计上的不可预测性所导致的那种孤立的、不可预知的事件，这是一种反复出现的错误，折磨着一代又一代的知更鸟，甚至在同一只知更鸟的生命中会发生好几次。这类案例总是让我们感到奇怪，为什么这些生物在进化的时间尺度上仍旧顺从于这些有悖于它们最佳利益的操控？为什么选择作用不干脆抹除掉知更鸟易受杜鹃欺骗的特性？我相信，这类问题以及其他许许多多问题终有一天将会成为基础，从中产生出生物学的一个新的分支 —— 专门研究操控、军备竞赛，以及表型的科学。

尾注

下面的注解对应最初的 11 个章节。每一个注解都对应原文中的一个星号。

第 1 章 为什么会有人呢？

1 第 2 页：……1859 年之前试图回答这一问题的一切尝试都是徒劳无益的……

一些人，甚至是那些无神论者，都对辛普森这段引文有着抵触情绪。我承认，当你第一次读到这里时，一定觉得这段话听上去是那么庸俗、粗鲁与狭隘，有点像亨利・福特的名句 “历史或多或少都是废话”。但是，抛开宗教性答案不谈（我很熟悉这些答案，所以请节省你们的邮票），当你真正开始回想前达尔文时代对诸如 “人是什么？”“生命有意义吗？”“人生目的何在？” 等问题的答案时，你所能想到的任何一个答案，除开其本身（一定的）历史价值以外，不都是一文不值吗？有些东西是完全错误的，而所有 1859 年之前对此类问题的答案都属此列。

2 第 4 页：我并不提倡以进化论为基础的道德观……

批评者们时常误以为《自私的基因》是在鼓吹自私乃是我们的生活准则！其他人，可能是因为他们仅仅读了标题或书的前两页，会认为无论我们喜欢与否，自私和其他一些阴暗面是我们天性中不可避免的一部分。如果你像其他很多人那样毫无道理地去认为基因的 “决定性” 是永远的 —— 绝对而且不可逆，那么你就很容易落入这个错误当中。事实上，基因的决定性仅有统计学的意义（参见 41——45 页），“晚霞行千里” 这句众所周知的谚语是一个很好的类比。从统计上来说，晚霞预示着次日是个晴天，但是我们不会为此下太大的赌注。我们很清楚地知道天气变化多端，会受到很多因素的影响。任何一次天气预报都可能被证明是错误的。那仅仅是一个统计学预报而已。我们并不会认为晚霞就一定代表第二天天气晴朗，那么我们同样也不应该认为基因真能确定些什么。没有任何理由能让我们相信基因的效果不能被其他因素影响甚至逆转。对于遗传决定论的详细讨论，以及为什么会有这些误解，请阅读《延伸的表型》第 2 章，以及我的论文《社会学：茶杯里的新风暴》（‘Sociobiology: The New Storm in a Teacup’）。我还曾因为声称人类从本质上来说都是芝加哥匪徒而被谴责！但是芝加哥匪徒这个比喻的关键点在于：

了解一个人成功的环境能够告诉你一些关于这个人的事情。这和芝加哥匪徒的哪个具体的品质没有任何关系。我同样也可以用一些其他的类比，例如一个已在英国国教会取得高位的人，或者一个被选入雅典娜神庙的人。在任何一个例子中，我比喻的主体都是基因而不是人。

我在《捍卫自私的基因》（‘In Defence of Selfish Genes’）这篇文章里讨论了这一点以及一些其他字面上的误解。上面那段话就是从其中摘录的。

我必须补充一句，那些本章偶尔出现的政治性对白让我在 1989 年重新阅读的时候很不舒服。“最近几年里，还需要把这（需要克制自私的贪婪以防止整个组织的灭亡）给不列颠的工人们说多少次呢？” 这句话让我听起来就像一名托利党党员。1975 年，在我写这句话时，我投票支持的社会主义党政府正尽全力与 23% 的通胀做斗争，很显然他们会很关注有关高工资的要求。像我这样的评论可以在当时任何一位工党大臣的演讲中找到。现在的英国拥有了一个新右派政府，它将吝啬与自私抬高到了意识形态的高度，我的话因此被联想到带有一些龌龊的意味，对此我表示歉意。但这并不意味着我会收回我说过的话。自私的短见仍然会带来我所提及的那些不想要的后果，但是在现在，如果有人想要在英国找寻关于自私的短见的例子，他不应该将目光瞄准工人阶级。实际上，我也许根本不应该把政治评论这个担子压在科学作品上，因为它们过时得是如此之快。20 世纪 30 年代那些关注政治的科学家的作品在今天都被他们那些过时的讥讽毁掉了，例如那些来自约翰・伯顿・桑德森・霍尔丹及兰斯洛特・霍格本（Lancelot Hogben）的作品。

3 第 7 页：…… 把头吃掉可能反而会改善雄性的性活动。

我是在一个同事所做的关于石蛾的研究讲座中第一次听说这种雄性昆虫的古怪事实的。他提到他希望能在人工饲养环境中使石蛾繁殖，但竭其所能，他始终不能让它们交配。这时候，坐在第一排的昆虫学教授咆哮着说道：“你没有将它们的头去掉？” 就像这是一件如此浅显而不应该被忽略的事情一样。

4 第 12 页：…… 选择的基本单位，也就是自我利益的基本单位，既不是物种，也不是群体，严格说来，甚至也不是个体，而是遗传单位基因。

从我写下遗传选择性的宣言开始，我就在重新思考在长期进化的过程中，是否会偶尔出现一种更高层次的选择性。我得赶紧指出，我所谓的 “更高层次” 和 “类群选择性” 没有哪怕一丁点儿的关系。我指的是一些更微妙、更有趣的东西。我现在的感觉是，不仅仅某些个体对其他个体有着存活的优势，整个有机体的组合可能也会比其他的组合更容易进化。当然，我们这里提到的进化依然是老版本的进化，通过选择特定基因来完成。因为变异能影响个体的存活率和繁殖率，所以它们仍然受到欢迎。但一个新的在基本胚胎层面的关键变异却可能为今后数百万年的发散变异打开方便之门。一种在胚胎层面的更高层次的选择性使其本身更适应进化：一种朝向可进化性的选择。这种类型的选择性甚至可能积累并发展，而类群选择性达不到这一点。这些观点在我的论文《可进化性的进化》（‘The Evolution of Evolvability’）里有详细论述，它们大部分是当我玩 “盲眼钟表匠” 时受到的启发，这个计算机程序能够模拟进化的很多方面。

第 2 章 复制因子

5 第 16 页：我的概括性叙述大概与事实不会相去太远。

我们有很多关于生命起源的学说。在《自私的基因》里，我只选择了其中之一来阐述我的主要观点，而不是不厌其烦地全都过一遍。但我并不想留下诸如这是唯一严肃的答案或这是最佳答案这样的印象。事实上，在《盲眼钟表匠》中，我刻意挑选了另一种学说来解释同样的问题，那是凯恩斯 —— 史密斯的黏土学说。在两本书里，我都没有认同所选择的理论假说。如果我再写另一本书，我可能会利用机会尝试从另一个角度来解说，比如德国数学化学家曼弗雷德・艾根（Manfred Eigen）及其同事的理论。我一直以来试图强调的是学说里的那些基本要素。每一个成功的关于任意星球上生命起源的理论都需要有这些基本要素，特别是要有能自我复制的遗传实体这个概念。

6 第 19 页：“看哪！一个处女将要受孕……”

一些愤怒的读者致函质问我关于那部神圣的预言书把 “年轻妇女” 误译为 “处女” 的事情，并要求我给出答复。伤害宗教感情在现在是一件很危险的行为，所以我最好还是给出一个答复。其实对于那些不能经常在真正学术的脚注中得到满足的科学家来说，这是一件好事。事实上，这一点是研究《新旧约全书》的学者都知道的，也并不会受到他们的反驳。《以赛亚书》中的希伯来词是 （almah），这个词的含义肯定是年轻妇女，没有任何关于处女的暗示。如果想要表达处女，则应该使用（bethulah，模棱两可的英文单词 “maiden” 就展示了混淆这两个含义是多么容易）。这个 “突变” 发生于基督教以前的希腊文《旧约全书》，其中 almah 被译为 （parthenos），而后者的含义通常是处女。当马太（当然不是那位与耶稣同一时代的使徒，而是福音记录者在其后很久写作而成的）说 “这一切的成就，是要应验主借先知所说的话：必有童女怀孕生子，人要称他的名为以马内利”（译自正统英译本）时，他引用了看起来是由希腊文《旧约全书》衍生而来的《以赛亚书》（因为 15 个希腊单词中只有两个不同）。在基督教学者中，大家广泛接受耶稣为处女所生这个故事是后来篡改的。这大概是由一些说希腊语的信徒带来的，以使这个（误译的）预言看起来是实现过的。在一些现代《新旧约全书》版本中，《以赛亚书》里已经将这个词译为了 “年轻妇女”（youngwoman），例如《新旧约全书》英语新译本。在《马太福音》中，“处女” 则被正确地保留了，因为在这里它们是由希腊原文翻译而来的。

……

第 11 章 觅母：新的复制因子

55 第 221 页：我会将赌注押在这样一条基本原则上，即一切生命都通过复制实体的差别性生存而进化的定律。

我关于宇宙中所有生命都会按照达尔文主义进化的赌局现在在我的文章《普遍的达尔文主义》（‘Universal Darwinism’）及《盲眼钟表匠》的最后一章中得到了更完善的论证。我指出所有曾经出现过的达尔文主义替代物从原理上来说就不可能解释有组织的复杂生命。这是一个普遍性的论断，并不需要基于任何我们知道的生命的细节。正因如此，它常被一些平庸到认为操作一根热的试管（或冰冷的泥靴）就是做出科学发现的唯一方法的科学家批判。一个批评者抱怨说我的主张是 “哲学性” 的，就好像这是一种谴责。无论哲学性与否，事实是无论他还是其他人都没有在我的文章里找出任何问题，并且像我所做的这样的 “原理上的” 主张，并非和现实世界没有丝毫关系。这些主张可以比那些基于特定研究的主张更加有影响力。如果这些主张是正确的，那其中的理由就告诉了我们关于宇宙任何地方的生命的一些重点信息，而实验室里的或野外的研究都只能告诉我们在这里发现的那类生命的信息。

……

参考书目

第 14、15 章术语表

《延伸的表型》主要是为了生物学家而写作的，他们并不需要一张术语表。但是在此我们要为这两章中出现的一些科学术语提供一个简要的解释，以便更多的读者理解书中讨论的内容。

适应（adaptation）

这个术语已经发展得多少有些远离了它在一般语言应用中的含义，即 “修改” 的近义。“蟋蟀的翅已经适应了（从其飞行的主要功能修改成为）歌唱的功能。” 这句话含蓄地表达了蟋蟀的翅被专门设计用于歌唱，同时这样的句子也让 “一种适应性” 这个说法变得大概有了这样一层含义：某种生物的一种对其自身有某种 “好处” 的特性。何为好？为何好？为谁好？这些都是比较难回答的问题，而在《延伸的表型》中有着更为详尽的讨论。适应的例子有翅和眼。需要注意的重要一点是，适应只能从自然选择中产生。

适应性景观（adaptive landscape）

这是休厄尔・莱特（Sewall Wright 1932）发明出来的很有用处的比喻，以多维度可视化的手段将不同表型的生殖适应性比作一片景观，其中的山峰即代表了更高的适应性。一个种群的进化能够在这片景观中绘制出一条路径，它通过自然选择的作用，趋向于那些山峰（适应）。这一表述方式的一些变体也为进化生物学家和群体遗传学家所使用。

等位基因（alleles，是 allelomorphs 的缩写）

每一个基因都只能占据染色体上的一个特定区域，即它的基因座。在每一个给定的基因座上，种群之中都可能存在那个基因的某种替代形式，这些替代形式的基因就被称为那个基因的等位基因。《延伸的表型》强调了一点，即从某种角度来看，等位基因之间是彼此竞争的关系，因为在进化的时间尺度上，成功的等位基因相对同一基因座上的其他基因而言，将在种群中的所有染色体上获得数量上的优势。

异速生长（allometry）

指身体某一部分的尺寸与身体整体的尺寸之间的一种不成比例的关系。这一比较可以是在不同个体间进行的，也可以是在同一个体不同生命阶段之间进行的。例如，体形大的蚂蚁趋向于有着相对特别大的脑袋（在人类中则是体型小的人），其脑的生长速率不同于身体整体的生长速率。从数学上来讲，身体某一部分的尺寸与身体整体尺寸的增速相比，有着指数级别的提高。

鲍德温 / 沃丁顿效应（Baldwin/Waddington Effect）

最初由斯波尔丁（Spalding）于 1873 年提出。这是一个主要为假说性质的进化过程（也称基因同化），通过这一过程，自然选择能够创造出一种假象，好像是遗传得到了某种后天获得的特性。获得对环境刺激做出响应的某种特性，这样的遗传趋势如果被选择作用青睐，那么就会导致进化出更强的针对同一环境刺激的敏感性，并最终从对这种环境刺激的需求中解脱出来。在《对于完美化的制约》一章中，我提出我们或许能够繁育出一种自发产乳的雄性哺乳动物，方法是对连续的一代代雄性施用雌性激素，并从中选择对于雌性激素有着越来越强敏感性的雄性个体。其中激素或是其他环境因素所扮演的角色，就是让潜伏的基因变化呈现出一种开放活跃的状态。

中心法则（central dogma）

在分子生物学中，中心法则是指以核酸为模版的蛋白质合成，但两者的关系不可能对调。更普遍地讲，中心法则是指基因对于生物躯体的形式施加了影响，但是躯体的形式永远不可能被转换回基因编码 —— 后天获得的特性不可能遗传。

染色体（chromosome）

细胞中由基因组成的链，其中除了 DNA 之外，通常还有由蛋白质构成的复杂支撑结构。染色体只在细胞周期中的特定一些时刻才能在光学显微镜下观察到，但是它们的数量和线性度能够仅从遗传的事实中通过统计学的推理推断出来。染色体通常存在于躯体的所有细胞之中，不过在一个细胞中只有一小部分染色体处于活跃状态。在每个二倍体细胞中通常有两个性染色体以及一些常染色体（人类有 44 个常染色体）。

顺反子（cistron）

基因的一种定义形式。在分子遗传学中，顺反子有着精确的定义，依赖于一种专门的实验测试的结果。宽松地讲，它被用于指称负责编码蛋白质中一条氨基酸链的一段染色体。

进化稳定策略（evolutionarily stable strategy, ESS）

注意这里出现的是 evolutionarily 这样一个副词，而不是 evolutionary 这个形容词。此处使用形容词形式是一个常见的语法错误。这个概念所指的策略在一个由此策略支配的种群中运行得很好。这个定义捕捉到了这个概念直观的本质，但多少有些不够精确。要了解数学形式的定义，请参见梅纳德・史密斯的论述（Maynard Smith 1974）。

延伸的表型（extended phenotype）

一个基因对这个世界产生的所有效应。一如既往，要理解此处基因的 “效应”，就要与其等位基因相比较来看。传统意义上的表型是这个概念的一种特殊形式，其中的效应被视为限定在基因所在的动物个体身上的效应。实践中，比较方便的处理方式是把 “延伸的表型” 限定在一定的情况之下，即表型的效应能够以正面或负面的方式影响基因的存续机会时。

基因漂变（genetic drift）

在生物一代又一代繁育的过程中，由概率而非选择导致的基因频度的变化。

基因型（genotype）

一种生物在一个或一组特定的基因座上的基因构成。有时也会宽松地使用这个概念来代表一种表型所对应的整个基因构成。

类群选择（group selection）

一种假说性质的自然选择过程，针对多个生物群体。常常被引用以解释利他主义的进化。有时也会被人与亲属选择混淆在一起。

遗传率（heritability）

一个经常被误解的术语。它是一个统计学数值，指明了在一个种群中由基因变化引起的表型特征的可变性所占的比例，与由环境或其他因素导致的可变性比例是相对的概念。

杂合体（heterozygous）

在一个染色体基因座上有不同等位基因的情况。这个概念通常被用于一个生物个体身上，此时指称一个给定基因座上的两个不同等位基因。更宽泛地说，它可能指称等位基因对个体内或种群内所有基因座平均之后的统计学上的整体异质性。

纯合体（homozygous）

在一个染色体基因座上有一致等位基因的情况。这个概念通常被用于一个生物个体身上，此时意味着这个生物个体在一个基因座上有两个相同的等位基因。更宽泛地说，它可能指称等位基因对个体内或种群内所有基因座平均之后的统计学上的整体同质性。

广义适合度（inclusive fitness）

这个概念是比尔・汉密尔顿（Bill Hamilton 1964）从数学上提出来的，是亲属选择理论的一部分。在这个理论中，一个个体的适应性是以与其共享同样基因的近亲的适应性来估算的。

亲属选择（kin selection）

一种对于基因的选择作用，选择的标准是那些导致个体对近亲有所助益的基因，其原因在于亲属之间有很高的可能性共享了这些基因。严格来说，“亲属” 包括直系子代，但不幸的是，不可否认许多生物学家使用了 “亲属选择” 这个说法来明确指称除了子代之外的亲属。有时也有人把亲属选择与类群选择混为一谈，但两者在逻辑上不是一回事。不过，有些物种恰好以分隔开的亲属群体形式活动，那么这两者就顺带着合二为一，成为同一样东西 ——“亲属类群选择”。

基因座（locus）

染色体上被一个基因（或是一组可替换的等位基因）占据的位置。例如，可能会有一个决定眼睛颜色的基因座，其上可替换的等位基因编码着绿色、棕色和红色的眼睛。这个概念通常应用于描述顺反子的层次，也可指更小或更大的染色体片段。

孟德尔遗传（Mendelian inheritance）

非混合式的遗传，借助成对的分离的遗传因子（现在被称为基因）来实现，其每一对中的两个遗传因子分别来自亲代的两个个体。其在理论上的替代概念主要是 “混合式遗传”。在孟德尔遗传中，基因作用在生物躯体上的效应或许会是混合的，但是基因自身不会混合，并且会完整地传递给子孙后代。

单源的（monophyletic）

一群生物如果全都是一个共同祖先的后代，且这个共同祖先也应该被划入这个群体中，那么它们就被称为单源的。例如，鸟类可能是一个单源的群体，因为所有鸟类最晚期的共同祖先很可能也被划分为鸟类。不过，爬行动物可能就是多源的，因为所有爬行动物最晚期的共同祖先可能不会被划分为爬行动物。

米勒拟态（Müllerian mimicry）

两种作为猎物的生物物种之间的一种拟态形式，两者有着同一种捕猎者，且都有着令捕猎者反感的味道，而两者之间相互模拟着对方的警示信号，比如蝴蝶的警示色彩。这两个物种并不需要是彼此有亲缘关系的。两个物种中的个体都会从拟态中受益，因为一个捕猎者一旦品尝过其中一种猎物的难吃味道，以后就会对两个物种都避而远之。随着时间推移，更多的物种也可能来模拟同样的警示信号，无论它们是否有亲缘关系，最终就会共同形成一个 “拟态环”。

突变（mutation）

基因材料中一个遗传而来的改变。在达尔文进化论中，突变被认为是随机的。这并不意味着它们不是依照一定的原理而产生的，只是说突变不存在一种导向更强的适应性的明确趋势。更强的适应性只能通过选择作用才能产生，但是它需要突变作为变化的根本性来源，才能从这些变化中做出选择。

新达尔文主义（neo-Darwinism）

一个在 20 世纪中叶被创造出来的术语（实际上是再创造，因为这个词已经在 19 世纪 80 年代被用于指称完全与今天概念不同的一批进化论者）。这个概念的目的是要强调（在我看来是夸大了）达尔文主义的现代综合论与孟德尔的遗传学说之间的区别。这种区别于 20 世纪 20 年代和 20 世纪 30 年代产生自达尔文自己的进化论观点之中。我认为强调 “新” 的必要性正在减弱，而达尔文自己的说法，即 “大自然的经济性” 现在看来是非常现代的。

幼态延续（neoteny）

相对于性成熟的发育过程而言，躯体的发育速度在进化过程中逐渐减缓的现象。其结果就是，执行生殖行为的生物个体相当于其古代祖先的幼年时期。有假说认为进化历史中的一些关键阶段，比如脊椎动物的起源，就是来自幼态延续。

中性突变（neutral mutation）

一个与其等位基因相比既没有选择优势也没有选择劣势的突变。理论上来讲，一个中性突变可能在几代之后被 “固定下来”（也就是说，在种群中的这个基因座上占据数量优势），这也是一种进化改变的形式。对于随机性的突变固定在进化中的重要性，学界存在着合理的质疑声音，但是对于突变固定在直接产生适应性方面的重要意义则不应该存在争议 —— 一丝一毫都不应该有。

表型（phenotype）

一种生物显露出来的某种特性，是其基因与其发育成长时所处环境合力作用的产物。一个基因可能被说成是在某方面具有表型的表达，比如说眼睛颜色方面。在《延伸的表型》这本书中，表型这个概念被延伸了，涵盖基因差异所导致的一切功能性的重要后果，包括基因所在的躯体之外的事物。

多效性（pleiotropy）

一个基因座上的改变带来明显没有联系的不同表型改变的现象。例如，某一个突变可能同时影响眼睛颜色、脚趾长度和产乳量。多效性可能是一种规律，而非特例。由于我们知道发育过程的复杂性，所以多效性是一种完全可以预计到的结果。

多源的（polyphyletic）

参见 “单源的”。

复制因子（replicator）

宇宙中任何可以复制自身的实体。

存续价值（survival value）

自然选择青睐于某一特性的程度。

魏斯曼学说（Weismannism）

这个学说认为永恒不灭的种系与容纳这些种系的自然演替的肉体之间存在严格的分隔。特别是，种系能够影响躯体的形态，但是反之则不行。参见中心法则。

野生型基因（wild-type gene）

或称野生型等位基因，是某个基因座上在一个种群中最为常见的等位基因。

评论集萃

附录道金斯《自私的基因》一书逻辑混乱之处

https://baijiahao.baidu.com/s?id=1620513079595460286

杜车别

2018-12-22 09:21

英国生物学家理查德。道金斯有一本书《自私的基因》。道金斯本人承认，“自私的基因” 这个标题带有哗众取宠，吸引眼球的目的。1975 年汤姆。马希勒曾经建议他把书名改为《不朽的基因》，他 2005 年在 30 周年版简介中说：

“现在觉得马希勒也许是对的”，“许多批评家，喜欢不读书而只读标题。也许这个方法适用于《兔子本杰明的故事》或者《罗马帝国兴衰史》，但我可以不假思索地说，‘自私的基因’标题本身，如果不包含书上大字的脚注，会让人对内容产生一种不恰当印象”

“如果重点是在自私，你便会以为这本书在讨论人的私心，但是本书却将更多的重心放在讨论利他主义上”

“我自己也在同样的地方发现了自己犯过的错误。这在第一章中的一句话可以看出来：‘我们可以尝试传授慷慨和利他，因为我们生而自私。’传授慷慨和利他没有错误，但生而自私可能产生误解。我直到 1978 年才开始想清楚‘载体’（一般是生物体）和其中的复制因子（实际上便是基因）之间的区别。请你在脑海中删除类似这句话的错误句子，并在字里行间补充正确的含义”

“《合作的基因》是《自私的基因》另一个好的替代书名。虽然这听起来自相矛盾，但这本书主要的一部分便是讨论自私基因的合作形式。需要强调的是，基因组并不需要以牺牲同伴或者他人的代价来换取自身的繁荣发展。”

不过尽管作者作了这样补救性质，甚至自我纠错性质的声明，尽管《自私的基因》一书实质和宣扬人性是自私的观点并非同一回事，但还是不能回避此书本身带有的致命缺陷 —— 概念上的混乱以及随之延伸的逻辑混乱。

1、所谓 “自私的基因” 实质含义

如果抛开比喻的思维，那么道金斯所说的 “自私的基因” 其实质要表达的是什么？

无非是稳定的基因必定有能使其稳定存在延续的属性。

但这个判断省略了一些必要的内容，更完整的表达应是在一定环境下能通过不断复制传播来保证其在不同生物个体内稳定存在的基因必定有能在该种环境下使其稳定存在的因素。

所谓自私的基因，并非基因真的有某种能直接确保其稳定长久存在的功能。寿命更长的基因，也绝非比某些短寿基因更 “自私”。任何基因的稳定存在都不过是随机变异加上某种环境选择下被动形成的结果。某种结构序列的基因和特定的环境结合起来，才恰好能使其在一定条件下稳定存在延续（以不断复制传播的方式）。而环境一旦改变，这种稳定延续的几率也会随之改变。

“自私” 这类拟人化概念的滥用误导读者，甚至也误导作者相信，基因真的存在某种保存自己的目的。但实际上的真相是，基因并不存在这样的目的，如果环境要求它们灭亡，它们会毫不犹豫的灭亡。任何基因的稳定存在本质都不过是一个环境选择下附加的副作用。这种副作用也随时可以因为环境的改变而消失。

就比如让长颈鹿的脖子如此之长的基因，能稳定存在，并不是这个基因在长颈鹿身上比脖子短的基因更自私，更能保存自己，而不过是在特定的环境下，长脖子的基因能让长颈鹿获得更多的生存优势而已。如果环境改变了，那这个基因也完全可能起到相反的作用，让长颈鹿灭亡的同时也让自身消亡。

再比如恐龙，在一定环境下让一些恐龙变得身躯庞大的基因占据优势，并非是这个基因比其他的等位基因更自私，或者更能保存自己，而仅仅是因为这种环境下，身躯庞大更有优势，但环境改变，这个基因也完全能让恐龙变得不适合生存而消亡，从而让自己也消失。

2、“自私” 这个概念的性质和其隐藏含义

“自私” 这个概念本身是用来描绘有意识的人的行为或者品质特性。

我们什么时候会说一个人是自私的？无非两点：第一、有损人利己的行为，第二、故意。

这意味着：第一，利人利己的行为，我们不会将之叫做自私。

那么第二点，故意和无意之间有什么区别呢？

“无意”，那可能是各种环境条件和自身条件因为一些偶然因素而聚集在一起产生的结果。当外界条件发生改变，则结果也会改变。

“故意”，则具有某种稳定性和一致性，外界条件在一定范围内变化，行为主体都会采取相应的策略调整，以促使预定结果的实现。

比如甲故意要撞乙，那么无论乙具体走的路线怎么样，风力是大还是小，旁边经过的人有什么改变，他都会相应调整自己的行为，以达到撞人的目的。这个结果在一定范围内具有稳定性，抗干扰性。

如果无意撞的，那可能风力的强弱改变一下，旁边人群的密度减少一些，撞的后果就不会发生。

我们可以说 “故意” 是 “自私” 这个概念的隐藏含义也是核心构成要素，如果一个人是无心之失，通常是不会被人说成自私的。

如果剥离 “主观意识” 的成分，那么我们可以说判定的一致性和稳定性是 “自私” 的隐藏含义。当我们说一个对象（某人）是自私的时候，实际上意味着这个对象具备某种独立于环境变化的属性，无论环境条件怎么变化，只要这种变化不涉及对其自身生理和心理的改造，环境 A 的条件下他是自私，那环境 B 的条件下他还会是自私的。正因为是自私的，所以面对不同环境，他采取应对策略也会不同，以争取达到同样损人利己的效果。这个判定具备独立于环境条件的一致性、稳定性。

3、 道金斯给自私下的定义和其代价

道金斯在 30 周年版简介中声明说

“《自私的基因》一直因为将基因拟人化而被批评，这一点也需要解释一下。我采用了两个层次的拟人：基因与生物体。基因的拟人真应该不是个问题，因为任何有头脑的读者都不会认为 DNA 分子会有一个有意识的人格，任何理智的读者也不会将这种妄想归罪于读者的写作方式。”

“这种拟人化的比喻并不只是一种有趣的叙述方式，它还可以帮助职业科学家们在雾里看花中判别错误，找到正确的答案”

但把基因说成 “自私”，对他来说并不是一个比喻。道金斯在正文中给 “自私” 下了一个可以排除有意识的人格的定义：

“我们需要有一个定义，然后再进一步探讨。如果一个实体，例如狒狒，其行为的结果是牺牲自己的利益，从而增进了另一同类实体的利益，该实体就被认为是利他性的。而自私行为的效果则恰好相反。我们所谓的‘利益’就是指‘生存的机会’，即使行为的效果对事实上的生与死所产生的影响小得微不足道。”

“上述有关利他和自私的定义是指行为上的，而不是指主观意识上的，弄清这一点至关重要。这里我的旨趣不在动机的心理学方面，我不准备去论证人们在做出利他行为时，是否‘真的’私下或下意识地抱有自私的动机。他们或许是，或许不是，也许我们永远也不可能知道。但无论怎样，这些都不是本书所要探讨的内容。我的定义只涉及行为的效果，是降低或提高这个假定的利他主义者生存的可能性，以及这个假定的受益者生存的可能性。”

根据上述内容概括一下，道金斯给 “利他性” 下的定义：

某实体的行为或存在本身能在客观上缩减自身的生存延续的概率，而增加其他实体的生存概率。

“自私” 的定义则相反：

某实体的行为或存在本身能在客观上缩减其他实体的生存概率，而增加自身的生存概率。

这样的定义，确实把主观动机的成分给去掉了，只关心行为产生的实际效果。这实际上也意味着，按照道金斯的定义，“自私” 或 “利他” 的判定是不具备那种相对独立于环境变化的一致性和稳定性的

举一个最简单的例子。假定有某种强奸的基因（仅仅是假定），携带这个基因的男性，具有更强烈的强奸的倾向。若按照道金斯的逻辑，在妇女权益不受保护的原始社会，这个基因是自私的，带有这种基因的男性比起没有这个基因的男性能有更大的几率繁殖后代。

而到了严惩强奸的社会中，这个基因又会变成利他主义的，因为携带这个基因的男性会因为强奸行为入狱，从而客观上把原本可能的和他一起繁衍后代的配偶让给其他男性，缩减自身基因复制传播的几率，增加其他男性繁殖后代的机会。（这所谓的利他纯粹按照道金斯的那个是否有利于他者基因传承的逻辑得来，不涉及真正意义上的社会道德伦理和法律，也不涉及主观动机，故妇女同志不必看到这里认为无视女性权益）。

这个例子里从事强奸的男性自身属性未变，行为未变，但按照道金斯的定义，在前者的环境下是自私的，后者的环境下则是利他的。不区分具体的环境，笼统的说这个基因是自私的，或者这个男人是自私的，已经失去了意义。

再举一个例子， 按照道金斯的逻辑，养殖场里生长速度快，肉多更肥胖的猪比其他猪更自私一点，因为这种猪更容易被人选择繁衍后代。或者更准确地说控制这类猪的生长速度的基因更自私一点。

但如果把这些猪放养到自然界，那些相对更瘦小更灵活的猪具备更大的生存优势，而那些很容易就肥胖的猪生存优势更小，那原先所谓自私的基因就变成了利他主义的基因了，因为其客观上能吸引其他捕猎动物的注意力，而增加其更灵活的同类或者说那些使得猪不胖的等位基因的存续概率。

道金斯的定义确实把人格意识、主观动机从 “自私” 这类概念中分离了出去，让其成为似乎可以延拓到低等生物，甚至非生物的化学分子上去。但随之而来的代价是由此而来的 “自私” 的判定也失去了相对独立于环境的一致性和稳定性。他必须随时提醒自己，他在某个环境下定义为自私的对象，当环境发生变化，或者可能发生变化时，即便对象本身没有任何的变化，也完全可能变成不自私，甚至反自私。

现在问题来了，道金斯究竟是否清醒意识到了这一点，并且确实做好了随时提醒自己的准备呢？

回答是：很不幸，他显然丝毫没有意识到这点！

“自私” 的定义他是修改了，但他仍旧把原先只适用于形容人类品质的这种相对独立于环境的一致性默认为前提，不加声明的运用到所有推理的过程中。道金斯似乎受 “自私” 这个词汇的催眠，他一旦把基因说成是自私的，他就根本不打算考虑任何他所谓自私的基因随着环境条件的改变，都有可能按照他的定义转变成不自私的甚至利他的基因，哪怕随之而来的是这个基因本身的消亡。

4、道金斯驳斥 “群体选择” 理论时的逻辑漏洞

对 “自私” 这个概念的滥用，不仅把一些缺乏独立思考能力的读者带到了沟里去，也把道金斯本人带到了沟里去。这最突出的表现他对群体选择理论的反驳上：

“一个群体，如一个物种或一个物种中的一个种群，如果它的个体成员为了本群体的利益准备牺牲自己，这样的一个群体要比与之竞争的另一个群体，如果它的个体成员把自己的自私利益放在首位，灭绝的可能性要小。因此，世界多半要为那些具有自我牺牲精神的个体所组成的群体所占据。这就是瓦恩 - 爱德华兹（Wynne-Edwards）在其一本著名的书中公诸于世的‘群体选择’理论。这一理论后为阿德雷在其《社会契约》一书中所普及。另一个正统的理论平常叫做 “个体选择” 理论，但我个人却偏爱用基因选择这一名词。

对于刚提出的上述争论，“个体选择论者” 可以不假思索地这样回答：即使在利他主义者的群体中，几乎可以肯定也有少数持不同意见者，拒绝作出任何牺牲。假如有一个自私的叛逆者准备利用其他成员的利他主义，按照定义，它比其他成员更可能生存下来并繁殖后代。这些后代都有继承其自私特性的倾向。这样的自然选择，经过几代之后，‘利他性的群体’将会被自私的个体所淹没，同自私性的群体就不能分辨了。我们姑且假定开始时存在无叛逆者的纯粹利他性群体，尽管这不大可能，但很难看出又有什么东西能够阻止自私的个体从邻近的自私群体中移居过来，以后由于相互通婚，从而玷污了利他性的群体的纯洁性。

个体选择论者也会承认，群体确实会消亡，也承认究竟一个群体是否会灭绝，可能受该群体中个体行为的影响。他甚至可能承认，只要一个群体中的个体具有远见卓识，就会懂得，克制自私贪婪到头来是它们的最大利益所在，从而避免整个群体的毁灭。但同个体竞争中那种短兵相接速战速决的搏斗相比，群体灭绝是一个缓慢的过程。甚至在一个群体缓慢地、不可抗拒地衰亡时，该群体中的一些自私的个体，在损害利他主义者的情况下，仍可获得短期的繁荣。”

这是一个典型的因为滥用概念，而使推理过程中出现巨大的逻辑漏洞还浑然不觉的例子。

从表面上看，似乎作者对群体选择理论的否定是顺理成章的，即便一个生物群体完全由利他基因的成员组成，在群体生存上有优势，但只要基因随机变异，某个变异导致自私基因产生。那么具备自私基因的个体在这一种群内必将有更大的生存繁衍优势，最终这一群体仍将由自私基因主导。这实际上意味着具备利他基因的成员组成的群体不是一个系统的平衡态，无论初始状态如何，最后的平衡态必然还是自私基因占据主导的群体，至于自私基因主导的群体在和其他群体竞争中处于劣势那是另一回事了。

这推理的妙处，就在于结论完全可以由作者给出的 “利他” 和 “自私” 的定义直接得出，一个对象，只要符合自私的定义，就必然是能增加自己的生存概率，减少其他对象的生存繁衍概率。利他也同样如此。

这推理可谓 “天衣无缝”。 可是缝隙还是出现了，不仅是缝隙，还是巨大的窟窿。

我们前面说过了，基因本身实际上不存在什么意图或目的（不管是什么利他还是自私），一切都不过是随机变异加自然选择的结果，基因当然更不可能有意识的让自己精确符合作者给 “自私” 和 “利他” 下的定义。

那么问题来了，假如有某个基因操控下的个体行为一开始符合作者给出的 “自私” 定义，也即损害其他个体的生存繁衍概率，增加自己的生存繁衍概率。你如何确保这个群体的其他成员不产生某种对自私基因携带者进行惩罚的基因，不仅抵消原先这个自私基因带来的繁衍优势，甚至让其变为劣势。从概率的角度来说，自私基因可以产生，对应的惩罚自私者的基因也完全可以产生。

当这种惩罚自私者的基因散播开来后，原先那个代表自私的基因，实际上就已经不符合道金斯对 “自私” 下的定义了，或许其仍旧能实现缩减其他个体的生存概率的作用，但同时它不能增加，反而更大幅度减小了自身生存概率。最终的结果是损人又损己。

而那个惩罚自私者的基因，既不符合道金斯 “自私” 的定义，也不符合 “利他” 的定义，一方面对群体中绝大部分其他成员来说是增加了它们的生存概率，只缩小了一小部分自私基因携带者的生存概率。另一方面也是增加了携带者自身的存在概率。

你看，很简单，只要引入自私惩罚者基因，那道金斯对 “群体选择理论” 的驳斥就彻底瓦解。相对应的还可以引入利他奖赏基因。哪怕这两类基因出现的概率再小，只要有一个生物群体产生了其中一种或两种基因，那这个相对来说更少内耗的群体，对比于其他生物群体而言，就有了更大的竞争优势，就能具备更大的生存繁衍的概率。而这恐怕也是生物演化实际选择的路径。

某种程度上从最开始的裸露 dna，裸露的蛋白质结构，发展到细胞的产生，这本身就是群体选择的结果，不同的化学大分子结构精密合作在一起，在自然选择中具备更大的稳定存在延续的优势。而从一个细胞的生物发展到多细胞生物，又是群体选择的结果。在这种过程中，多细胞聚合成为一个紧密分工合作的群体，必定存在类似自私惩罚者基因和利他奖赏基因的机制，这才使得多细胞生物的存在成为了可能。而到了昆虫，到了哺乳动物阶段，又是群居的生物比起独居生物有了更大优势。这种自私惩罚机制，和利他奖赏机制也必定发展得更为成熟。最后一直到地球上最成功的群居生物人类的出现。

某种程度上，促进类人猿智力发育的基因就是一种较高等级，相对更有效率的自私者惩罚基因和利他者奖赏基因的体现。

不必上升到这么高的层面，就说组成人体的千万亿个细胞，本身就是一个巨量个体成员组成的生物群体。这个群体本身就可以说是由利他性成员（更准确说互利）组成的，几乎完美符合道金斯说的 “利他性的群体” 的模型（从细胞层面而非基因层面而言，但即便从基因层面而言，也可以从细胞本身就是成千上万基因组成的群体角度来论证）。产生基因突变的癌细胞也完美的符合道金斯声称的自私叛逆者的模式，比起人体中其他的正常细胞更不受限制的繁殖生长，夺取正常细胞的营养，复制的后代继承其自私特性。

但这之后的发展，就会和道金斯的推理截然不同。

几乎每个人的体内都会产生癌细胞，如果按照道金斯的逻辑，那基本上所有人都会因为得癌症而死亡。只要有一个癌细胞产生，因为其自私者的优势，最后就会淹没侵蚀掉整个人体。但现实是，真正患癌症而死的人在人群中还是少数。这其中的原因恰恰是人体这个细胞生物聚集的群体已经发展出了一套自私者惩罚基因的系统，细胞不仅受自身抑癌基因的制约，同时免疫系统本身也可以看成是自私者惩罚基因的体现，当癌细胞零星产生时，免疫系统完全可以将其消灭。所以最终患癌症在人群中还是少数。

可以说地球上一部生物演化史本质上就是群体选择史。道金斯对群体选择理论的驳斥完全是出于对进化论，和对基因理论的错误认识，而这种错误认识又是他对 “自私”，“利他” 等拟人化概念滥用的结果。

“自私” 这个概念潜藏的前后一致性，麻痹了他的理性思维，让其自动屏蔽掉了这样的可能性 —— 某些看似符合他定义的所谓自私基因，只要环境稍微变化（这些变化很多情况下是基因自身作用结果导致的连锁反应），就会完全不符合其给自私下的定义。而当他把所谓的自私当成是某种无条件的，始终如一的，不随环境变化而变化的性质给绑定在了基因头上的时候，他的推理也就不避免地崩塌入了谬误的沼泽中不能自拔。

道金斯概念的混乱不仅体现在他对自己定义的自私和利他的概念运用上的漏洞。还体现在他文章中实际又在不断改换偷换定义，拟人化的比喻彻底把他的头脑搅乱了，把他自己绕晕了，弄糊涂了，不断树立想象出来的靶子，用带有感情色彩，似是而非的反问来代替客观冷静的理性论证。

比如他这一大段富有感情色彩的议论

“但值得一问的是，群体选择论者如何决定对哪一级的水平才是重要的呢？如果说选择在同一物种的群体之间以及在不同物种之间可以进行，那么选择为什么就不能在更高一级的群体之间进行呢？物种组成属，属组成目，目组成纲。狮子和羚羊与我们一样，同属哺乳纲。难道我们不应该要求狮子 “为了哺乳纲的利益”，不要再去杀害羚羊吗？为了不致使这一纲灭绝，毫无疑问，它们应该去捕食鸟类或爬行动物。可是，照此类推下去，为了使脊椎动物这一门全部永恒地存在下去又该怎样呢？运用归谬法进行论证，同时揭示群体选择理论无法自圆其说的困境，当然对我很有利。”

哪一个级别的群体重要 ，这不是群体选择论需要回答的问题，而是大自然的选择自己来决定的问题。选择完全可以在更高一级的群体甚至跨种属的群体之间进行。最简单的例子，人类与自身肠道内有益细菌的共生关系，就可以看成跨物种的群体选择后形成的结果。所以群体选择在什么样的级别，什么范围内，采取什么形式进行，通过什么具体的机制来实现，完全是自然界本身通过无数次的选择决定的问题。至于道金斯设想出的所谓人要求狮子为了哺乳纲的利益的，不要去杀害羚羊云云。则是他在拟人化比喻的泥潭里陷得太深，太过于忘情，以至把科学问题想象成肥皂剧了，臆想出一个虚拟的靶子供他攻击。

难道他忘记了自己给出的 “自私” 和 “利他” 的定义是排除了主观意识的，是完全以行为产生的实际效果而论的？他怎么会以为要求狮子不再杀害羚羊就符合哺乳纲的利益？什么是哺乳纲的利益？谁来定义这个利益？他自己给基因绑定了某种目的，就居然想象别人会和他一样去给本能驱使的生物先验的绑定某种活动目的？

即便真要来谈论什么利益，那么按照他自己的定义，狮子捕杀羚羊的客观效果是防止了羚羊的过度繁殖导致草原生态的恶性破坏，狮子活动在一定条件下是有利于羚羊基因更长久的生存繁殖。就算不是利他的，也至少不符合他给自私下的定义（按他自己的说法，不考虑主观动机，只考虑客观效果）。

狮子、羚羊还有其他生物构成一个完整的平衡稳定的生态系统，恰恰本身可以看成是群体选择的结果。道金斯所谓的归谬法，其实归的不过是他自己的谬，把他自己概念上的混乱，逻辑上的混乱，在科学领域滥用煽情式言辞的毛病暴露出来。

5、交利、交害的概念

从上面的分析中已经可以看出，一共有四种可能的情形：损人利己，损己利人，利人利己，损人损己。而道金斯只定义了前面两种情况为 “自私” 和 “利他”，还剩下两种情况没说。

我们不妨把利人利己称为是 “交利”（这名称来自于《墨子》中 “交相利” 的说法）。类似的，把损人损己的情形说成是 “交害”。说的更具体一点是能通过增加其他个体的生存延续概率来增加自己的生存延续概率，则是 “交利”。减少其他对象的生存概率，导致自己的生存延续概率也减少，就是交害。

就拿狮子吃羚羊这个事情来说，一个总体上维持生态平衡的环境下，以狮子和羚羊为单位，相对于被吃的羚羊个体而言，狮子属于自私。但如果以狮子的基因和羚羊的基因为考虑对象，则狮子属于交利

很容易就明白，无论对生物个体来说，还是对基因来说，“交利” 的情形是更普遍的，交害的情形也不少见。

既然道金斯已经把所谓主观意识、动机之类排除在概念之外，那么也就不存在说必须要判定某个处在交利情形的对象究竟是自私者还是利他者的问题。因为一切都只能根据实际效果来决定，这个意义上，所谓的 “自私” 或者 “利他” 的判定并不比 “交利” 或 “交害” 更能说明一个对象的本质属性。

按照道金斯自己的定义，笼统的说某个对象是自私，毫无意义可言。因为同一个对象，本身没有发生任何变化，在 A 环境下，按其定义是自私的；在 B 环境下，会是交害的；在 C 环境下，会是利他的。

如果道金斯坚持非要笼统的说自私的基因，或者自私的某个生物体，那他实际上只能陷入自相矛盾的混乱中。

6、臆造出来的 “背叛”

道金斯滥用 “自私” 的概念导致的自相矛盾，最典型的表现在他臆造出的所谓 “背叛”。

在他的描述中，各种生物体，从细菌到大象到人类，都不过是基因打造出来的生存机器。就如人打造飞机、潜艇为人类服务一样。自私的基因造出这些机器，寄居在这些机器里面。这些机器存在的目的就是为了基因的存在延续而服务。

而事实的真相是，基因本身不存在任何目的。基因不过是一些核苷酸的组合序列，这些序列可能发生各种随机变异，其本身没有任何特定的倾向性。只不过在环境条件的选择下，某些组合序列显得相对稳定，某些组合序列不稳定。但这种稳定与否往往随着环境条件的变换而变换。那些已经稳定的组合序列并不必然意味着其真的比其他序列有更多的直接保存自己的功能。环境改变，则结果也会改变。如果说有方向，那也是自然选择导致的，而不是基因本身决定的。

道金斯所谓 “我们的大脑已经进化到一个程度，使我们得以背叛自身的自私基因。这种行为的一个明显现象便是我们使用的避孕方式”（《30 周年版简介》），这所谓的 “背叛” 是他用感人的抒情来掩饰陷入自相矛盾的混乱。

这里不存在任何的背叛！大脑的进化本身就是特定基因作用下的产物，因为大脑而产生的思想文化，或者用道金斯在后面章节里提到的概念 meme 敏因本身也可以看做是基因的产物。

而这些基因的产生和发挥作用也不过是自然选择的产物，而非所谓的自私。既然任何基因的产生，任何基因的稳定存在延续都不过是一定环境和一定情势下的结果，那么环境改变，情势改变，自然会让其存在延续的概率发生改变。

一个对人体有益的基因突变产生，不是因为这个基因自私或者无私；一个对人体有害的基因突变产生，不是因为这个基因自私和无私。无论某个基因突变后，是增加了其存在延续的概率，还是降低了这个概率，它发生的几率都不会因此改变，都只受物理定律的制约。如果严格说起来，发生有害的突变导致基因无法继续稳定复制延续的概率，高于有益的突变。而突变的原因和自私、无私无关。仅仅是因为这是基因本身无法控制的随机变异的结果。

复杂生物体一旦形成，就有自己的规律，自己的意识，这本身是基因作用下的结果，但基因本身却不能成为目的，因为其本来就不过是一些无意识无目的的化学大分子。

如果某个基因能导致人生病，人会设法去除这个基因而不会有任何犹豫。

如果人类发展出上传自己意识到机器的技术，会有许多人毫不犹豫抛弃带有基因的肉体而上传意识。

如果有一种科学技术能使人获得更强壮聪明长寿的身体，条件是对以前身体的全部基因都进行替换改造，但记忆和意识不改变，那么会有许多人乐意这么做。某种程度上古代一些追求长生、试图脱离肉体而飞升，最后服用金丹而毙命的道士，以及为了修行而出家，不生育后代的和尚，或者为某种目的自我阉割的太监都不过是基因本身造成的结果。

这里不存在任何的背叛。因为基因从来就无所谓自私不自私。即便按照道金斯自己的定义，笼统的说基因是自私都是毫无意义的判断。

7、为掩盖自相矛盾而刻意偷换概念

如果说以上的矛盾，道金斯还可以用 “背叛” 之类抒情遮掩过去，那么在涉及大量基因得以稳定存在本身恰恰就是建立在高度协作的基础上的事实的时候，他似乎就只剩下偷换概念这一个办法来对付。

他一方面不得不承认如下的事实：

“关于现代复制基因，要了解的第一件事就是，它具有高度群居性。”

“制造人体是一种相互配合的、错综复杂的冒险事业，为了共同的事业，某一个基因所作出的贡献和另一个基因所作出的贡献几乎是分不开的。一个基因对人体的各个不同部分会产生许多不同的影响。人体的某一部分会受到许多基因的影响，而任何一个基因所起的作用都依赖于同许多其他基因间的相互作用。某些基因充当主基因，控制一组其他基因的活动。”

从这些事实可以清楚看到，基因的存在延续本身就建立在交利而非自私的基础上。而道金斯为了给基因绑上自私的属性，就只剩下一个办法了，那就是直接篡改偷换他自己前面给出的 “自私” 的含义。

他采取的第一个办法是直接把 “稳定” 当做 “自私” 的同义词，在他的叙述模式里，越稳定就代表越自私。最典型的一段话是：

“严格他说，本书既不应叫做‘自私的顺反子’，也不应叫做‘自私的染色体’，而应命名为‘略为自私的染色体大段和甚至更加自私的染色体小段’。但应该说，这样的书名至少是不那么吸引人。既然我把基因描绘成能够延续许多世代的一小段染色体，因此，我以‘自私的基因’作为本书的书名。”[3]

按照道金斯的逻辑，“染色体大段” 之所以是略为自私是因为在染色体分裂复制组合的过程中有更大的概率被打乱和改变，而 “染色体小段” 之所以更加自私，则是因为在染色体分裂组合的过程中，有更大的概率保持原样被复制。

在他这里，所谓 “自私” 程度其实就是 “稳定” 程度的同义词。至于他原先给自私下的定义，则早就被他抛在脑后了。甚至他给 “基因” 下的定义都取决于此，既然越稳定就越自私，那自然要把相对稳定的染色体小片段说成是基因，这样才能对得起 “自私的基因” 这个名称。但可惜的是染色体片段的稳定和不稳定之间，并没有绝对的界限，所以他也就只能给出一个含糊不清、闪烁其词的定义，

“如果愿意，我们可以把一个基因理解为头和尾符号之间的核苷酸字母序列和一条蛋白质链的编码。我们用顺反子（cistron）这个词表示具有这样定义的单位。有些人将基因和顺反子当作可以相互通用的两个词来使用。”

“本书书名中所用的基因这个词不是指单个的顺反子，而是某种更细致复杂的东西。我下的定义不会适合每个人的口味，但对于基因又没有一个普遍接受的定义。即使有，定义也不是神圣不可侵犯的东西。如果我们的定义下得既明确而又不模棱两可，按我们喜欢的方式给一个词下一个适用于我们自己的目的的定义也未尝不可。我要用的定义来源于威廉斯。基因的定义是：染色体物质的任何一部分，它能够作为一个自然选择的单位连续若干代起作用。”

他采用的这个威廉斯的这个定义，其实仍旧是含糊不清的，连续若干代究竟是多少代？自然选择究竟是多大范围多长时间内的选择？人工选择是否能看成自然选择的一部分？某些植物乃至动物的无性繁殖能否看成是自然选择的表现？如果这样是不是一整条染色体都可以看成是基因？这种含糊不清的定义之下，其实等于什么都没说，或者就是直接把基因定义成染色体的任何一部分了。

按照他这个越小越稳定越自私的路子，我建议他其实可以把书名改成 “自私的脱氧核苷酸”，“自私的分子”，“自私的原子”，当然最理想的是改成 “自私的质子”，因为质子是最稳定的基本粒子，质子的寿命长达 10 的 35 次方年以上，也就是 1000 亿亿亿亿年以上，这个自私程度可谓天下无敌，谁与争锋。比起道金斯所谓的某些基因的潜在的永恒性（100 万年？）要强出几十个数量级。而且定义明确，毫不含糊。当然要把 “质子” 论证成自私，并且让人信服，确实需要道金斯脑洞开得大一点，不过相对来说可能比起他把基因论证成自私，可能反而容易些。

道金斯偷换概念的第二个办法是把所谓的利他还是自私的考虑范围直接缩小限定在所谓等位基因上。为了完整了解其意思，更为了奇文共赏，不妨把他这一大段妙论完整摘引如下：

“基因之成为合适的自然选择基本单位，其原因在于它的潜在的永恒性。现在是强调一下 “潜在的” 这个词的时候了。一个基因能生存一百万年，但许多新的基因甚至连第一代也熬不过。少数新基因成功地生存了一代，部分原因是它们运气好，但主要是由于它们具有一套看家本领，就是说它们善于制造生存机器。这些基因对其寄居其中的一个个连续不断的个体的胚胎发育都产生一定的影响。这样就使得这个个体生存和繁殖的可能性要比其处在竞争基因或等位基因影响下的可能性稍大一些。举例说，一个” 好的” 基因往往赋予它所寄居其中的连续不断的个体以长腿，从而保证自己的生存。因为长腿有助于这些个体逃避捕食者。这只是一个特殊的例子，不具普遍意义。因为长腿毕竟不是对谁都有好处的。对鼹鼠来说，长腿反而是一种累赘。我们能不能在所有好的（即生存时间长的）基因中找出一些共同的特性，而不要使我们自己纠缠在烦琐的细节中呢？相反，什么是能够立即显示出” 坏的” 即生存短暂的基因的特性呢？这样的共同特性也许有一些，但有一种特性却同本书特别有关，即在基因的水平上讲，利他行为必然是坏的，而自私行为必定是好的。这是从我们对利他行为和自私行为的定义中得出的无情结论。基因为争取生存，直接同它们的等位基因竞争，因为在基因库中，它们看等位基因是争夺它们在后代染色体上的位置的对手。这种在基因库中牺牲其等位基因而增加自己生存机会的任何基因，我再啰嗦一句，按照我们的定义，往往都会生存下去。因此基因是自私行为的基木单位。”

当道金斯说 “一个基因能生存一百万年，但许多新的基因甚至连第一代也熬不过” 的时候，那些一代也熬不过的所谓新的基因，按照他那个排除了主观动机只考虑实际效果的自私定义，就是所谓利他的。而实际上即便是那些所谓能生存一百万年的基因，如果换一个环境，也完全可能一代也熬不过去，那么同样只能算作不自私的基因了。

而后面一段有关长腿基因的例子，长腿基因在一些情况是所谓好的基因，换一个情况，就能变成坏的基因。对基因来说，存在独立于环境的，绝对的好与坏，或自私与不自私么？

至于用等位基因之间的 “竞争” 来论证所谓 “利他行为必然是坏的，而自私行为必定是好的”，这即便用道金斯自己给出的定义来衡量，都显得相当牵强。

好吧，我们不妨姑且承认，一个基因获得更大的生存优势造成了其等位基因的生存几率的减小（这点本身是有问题的），但问题是道金斯所谓的自私的定义是专门指定一个或少数几个对象而言的么？根本没有啊！

即便我们把那个定义理解成是相对意义上的。那么即便一个基因相对于其几个等位基因算是自私的，那相对其他几千乃至几万个与之精密协作共同确保生物体正常运转的非等位基因而言，那还是不自私的吧。你要么不从笼统意义上谈论自私，而说相对于某某基因自私，相对于某某基因不自私。如果一定要从笼统角度上来说，那就只能看一个基因对于细胞内实际存在的其他基因而言，究竟是有利于的数量更多，还是有害于的数量更多。以数量多少来说自私与否吧。从数量的压倒程度来说，也只能得出一个基因是不自私的结论吧。

更何况说某个基因的胜出是因为牺牲了其等位基因才增加了自己生存的机会，这种说法本身就充满了漏洞。

所谓自私，理解成发生在两个能有直接的相互作用的个体之间更适合。所谓等位基因，恰恰是未必实际存在于同一个细胞之内乃至同一生物个体之内的。这相当于两个产生同一种产品（比如电视机）的不同公司上对应的相同岗位。比如公司甲的研发工程师是张三，公司乙的对应岗位上的研发工程师是李四。张三的工作能力更强，导致公司甲的产品更出色优秀，利润更高。而公司乙的李四工作能力更差，导致乙公司产品质量差，公司利润更低。现在因为这个事实，把张三说成是比李四更自私，任何正常人都会觉得荒唐。这显然是任意滥用自私的概念，让这个概念逾越了其应有的使用边界。当然，你可以说是延拓了自私本来的含义。但实质上，这更适合说成是一种有意识的误导人的做法。

假定某个基因是让人的大脑正常发育。而将其替换成某个等位基因，则让人的大脑无法正常发育，产生无脑畸形，当然也无法正常维持婴儿生命更别谈将来的繁殖后代了。这种情况之下，与其说是前者牺牲后者的利益，不如说后者本身因为无法同其他基因良好协作导致自己生存几率的最小化。如果说没有那个让大脑正常发育的基因，只存在那个产生无脑畸形的等位基因，是否其生存几率会变大呢？照样不会变大。只能说这个基因自己不争气，而不能说那个让大脑正常发育的基因损害了它的生存机会。可见即便按照道金斯自己的定义，用最有利于他的方式进行理解，都无法从逻辑上得出一个基因的胜出必然是靠牺牲其等位基因获得。

因为等位基因在竞争中胜出就是自私的，这如同说某个人因为做了更多好事，被更多人喜欢，从而他就是自私的，因为对比之下那些没有做很多好事情的人，不那么受欢迎。所以做好事的人损害了那些不做好事的人的利益。道金斯的说法荒谬程度类似于此。这其实就是一种把不自私者论证自私，自私者反而说成是不自私者的牺牲品的逻辑。如果道金斯一开始就自私定义成自利，倒还可以自圆其说，但实际上他又没有这么定义。

再打个比方，某个单位根据岗位的要求招聘工作人员，每个岗位都有能力类型和能力大小的要求，通过统一的考核，最符合要求的人入选，不符合的落选。结果落选的人指责入选的人是自私，因如果不是你考那么高的分数，他就可以有更多入选的机会了。这意味着，你自己的考试成绩不变，换一个人来考试，因为对方成绩的不同，你就随时可以从自私变成无私，变成利他。或者从利他变成自私。而实际上，大部分人都不会在这个意义上使用自私的概念。这种意义上使用自私这个概念，其实就属于忽悠误导读者，是作者为了把基因附会到自私上去，强拉硬扯的结果。

但这个比方其实还不够说明问题，似乎还是因为等位基因之间某种竞争关系导致了其地位不同或生存几率不同的结果。更恰当的例子或许是一个司机、一个木匠、一个厨师到某个单位找工作，结果这个单位正好缺木匠，所以招聘了木匠。结果有人站出来了，说这个木匠是自私的，这个木匠损害了司机和厨师的利益，而增加了自己的利益。实际上的真相是这个单位究竟招聘什么类型的工作，根本不取决于司机、木匠、厨师自身，而只取决于这个单位自己的需要。换一个时间或者换一个单位，结果也许就完全不同。你能因此说单位需要不同，所以一会儿是木匠自私，一会儿又变成了不自私么？这显然非常可笑。

类似的，在某个环境下，或某种动物身上，长腿基因更有优势，换了一个环境，又变成短腿基因更有优势。你能说前者是长腿基因更自私，后者是短腿基因更自私么？实际上这所谓的自私或不自私完全不是基因自身决定，完全是环境的决定的。显然这种说法除了让人变得头脑混乱糊涂之外，毫无意义可言。

从以上的分析，其实已经可以看出道金斯把 “自私” 说成是好的基因的一种共同特性的荒谬程度。所谓 “特性”，首先至少要确实是基因自身所能决定的一种性质。你不能把基因本身没任何改变，因为环境不同，结果就完全不同的东西当成是基因自己的特性。让动物全身长毛的基因是自私的基因，还是不自私的？让动物长尾巴的基因是自私的基因，还是不自私的？按道金斯自己的定义，什么基因才具有真正不随环境改变，任何条件，任何情况都算的上自私的特性？

道金斯说 “在基因的水平上讲，利他行为必然是坏的，而自私行为必定是好的。这是从我们对利他行为和自私行为的定义中得出的无情结论。” 这所谓的无情用来形容他毫无逻辑的生拉硬扯还能面不改色情绪毫无波动倒是挺恰当。

任何一个他在基因水平上定义的自私行为最后实际上都会演变成交害行为。如果在较长时间尺度上考察，你可以说他定义的自私行为实际上根本不存在，实际存在的只是交害行为。你能把一个根本不存在的行为说成是好的么？

如果要死抠其定义，也可以得出和道金斯完全相反的结论 “在基因的水平上讲，利他行为必然是好的，而自私行为必定是坏”。按照道金斯自己的说法，所谓基因不过是任意的染色体片段，任何一次染色体的重新分解组合，都可以看成是一次利他行为。没有这种利他行为，无论是有性生殖，还是生物进化都不可能实现。按照道金斯的思路，更严格定义自私行为，其实是一个基因通过减小其同一个细胞内的其他实际存在的绝大多数基因的未来存在几率来增加自己的生存几率。要符合这个定义，或许也只有某些致癌基因在短时间内勉强算得上。而致癌基因毫无疑问是坏，甚至对其自身都是坏的，很快所谓的自私行为，就会演变成交害行为。或者相对更符合的情况是外来侵入细胞的病毒基因。但致命病毒往往很容易导致自身的灭绝，仍旧从自私演变成交害。非致命病毒在免疫系统的抵御之下，要么灭绝，要么不断变异，而变异本身就可以看成原先病毒基因的毁灭。

8、后几章中的概念混乱

以上的分析主要针对《自私的基因》前面几章内容，限于篇幅原因，我不可能针对其每一章都写一个详细的分析和驳斥，故此这里集中说一下。

从后面几章内容来说，道金斯其实并不缺乏足够多的知识，甚至也不缺乏一定的思辨能力。有些部分，他其实自己就提供了足够多的反驳他前面许多结论的材料。比如第十二章里生物群体的博弈论模型，本身就是对其前面关于群体选择理论推理的最好反驳。再比如第十章里他自己就提供了大量的同种生物群体乃至异种生物群体之间大量交利行为的例证。

道金斯最大的问题其实还是在于对他自己要反驳的群体选择理论的实质究竟是什么没弄清楚；也在于基本概念的混淆不清，这种混淆可能是无意识的，但更可能是因为附会到 “自私的基因” 这个哗众取宠吸引眼球的结论上而故意为之。

反驳一个理论，首先要知道这个理论实质上说的是什么？如果你连对方实质要表达的是什么都不清楚，那谈什么反驳？

道金斯的情况就属于他没弄清群体选择理论的实质究竟是什么，就自说自话起来。

如果用一句话表达群体选择理论的实质那就是：那些由更高概率产生有利于整个群体行为和较低概率产生有害整个群体行为的成员组成的群体会有更高的概率存在繁衍下去。

由于现实的生物世界本就是亿万年自然选择后的结果，所以这也等于说现实存在的生物群体，其成员有较高的概率产生有利于整个群体的行为，较低的概率产生有害于整个群体的行为。所谓有利或有害整个群体是指能普遍性提高或降低其群体绝大部分成员基因的存在和延续概率。

这个判断或者有些人还看不太明白，那就再转换一下，群体选择理论实质等价于下面的判断：实际存在的生物群体中，有利于群体的行为能让产生此行为的基因的存在延续概率处在较高的水平上；有害于群体的行为有较高的概率是有害于产生此行为的基因的存在延续。

说得更简洁一点，就是实际存在的生物群体中，交利（利人利己）和交害（害人害己）事件比起自私（损人利己）和利他（损己利人）事件出现的概率更高。

这种等价性是很容易证明的，所谓等价性，A 和 B 两个命题，A 可以推出 B，B 可以推出 A。

首先证明从群体选择理论可以推出交利和交害概率更高。用反证法是很容易证明的，如果有利于群体的行为并不能使得对应此行为的基因的存在延续概率处在较高的水平上，那也就是这个群体的后代拥有这类基因的概率不高，从而产生这种利群行为的概率也不高。对所有的利群行为来说都是如此。这和群体选择理论认为的现实存在的生物群体，其成员有较高的概率产生有利于整个群体的行为直接矛盾。害群行为类似。从而证明群体选择理论可以推出实际存在的群体中，交利和交害的概率比自私和利他的概率更高。

反过来的结论更容易了。如果实际存在的群体中交利和交害的概率更高，根据交利和交害的定义，这等于说产生有利于群体的行为的基因有较高概率是有利于该基因的延续传承，有害于群体的行为有较高概率有害于该基因的延续传承。这等于说群体成员有较高的概率拥有利群行为的基因，有较低概率拥有害群行为的基因，也就是群体成员有较高的概率产生有利于整个群体的行为，较低的概率产生有害于整个群体的行为。

道金斯因为没能弄清楚群体选择理论的实质，这导致他在后面几章中对所谓群体选择理论的反驳往往变成了实质对群体选择理论的证明。

这最突出的表现在第七章《计划生育》，这一章中道金斯试图拼命论证的就是动物个体表现出的那些利群的行为，实质上也有利于其个体基因的传承延续。也即利群利己。这本质上就是对群体选择理论的证明。类似的第十章中，他干的也是这个事情。而他还沾沾自喜，认为这是所谓的对自私基因理论的证实。

这不得不说是他在基本概念上的混乱导致的结果。其实从他前面自己明确给出的定义来看，“自私” 和 “利己” 是两回事，而他在有些部分，仍旧坚持对自私是损人利己的解释，而到了大量论证的关键之处，又干脆直接把交利行为当成了是自私行为。

既然基本概念是混乱的，那他当然可以得出任何他想要的结论，把任何事实都附会到所谓自私的基因上去，但这显然是没有什么意义可言的。

9、《自私的基因》应改为《自亨的基因》

通过上面的分析，我们已经把道金斯《自私的基因》一书的问题分析清楚。当然，一定程度上你可以给一个概念（哪怕这个概念实际上已经约定俗称，有其固有的内涵和联想）任何你想要的定义。只要你能做到自圆其说就可以。但道金斯没有做到这点。

说基因自私，其本质上和说信息自私，技术自私，科学自私一样。所有道金斯用来论证基因自私的理由都可以用来论证科学理论是自私的。但实际上，没有人会说科学是自私的。这种对自私概念的滥用只会让人头脑更混乱罢了。

话说回来，尽管存在种种问题，但道金斯试图从形形色色的基因中抽象出某种普遍特性，这种尝试本身还是值得肯定。正如我前面分析，所谓特性，那至少是具备一定程度上相对于环境的独立性，至少是对象本身没有发生实质改变的情况下，环境的变化不改变对其特性的判定。“自私” 显然是不符合的。

尽管 “交利” 对基因来说，是一种更普遍，出现概率更高的行为，但也因此不能将其作为基因的特性来对待。“自利” 或者 “利他” 等等不适宜作为基因的特性，都是一样的道理。

而我正文中给出的 “自亨” 的概念显然比 “自私” 更适合作为基因的普遍特性。“自亨” 既有自利的部分含义，但又远远超越单纯自利的层面，意味深长。而自亨所包含的可复制性、可变异性、可传播、可组合性本身又是相对独立的，只要不改变对象自身，就不会随环境而改变的性质。所谓的 “可” 本身即是指在所有可能的环境中，存在某个环境，使得其能够被复制，或者能够变异传播等等。因此这种性质也就具备了相对于某个具体环境的独立性。道金斯如果将其书名改为《自亨的基因》也不失为一种合理的选择。

正因为基因是自亨的，所以很容易让生物个体产生自我牺牲的利他行为，在基因的角度上却是自利的、交利的（这对信仰、科学等具备自亨性的对象来说同样成立）。比如某个基因已经扩散到一个生物群体的不同成员身上，如果这个基因能促使个体在遇到危险时用自我牺牲的办法增加群体其他成员的生存概率，结果就是该个体的牺牲增加了其他成员的生存繁衍概率，从而也增加了这个基因本身的复制传播概率，使得该基因能存在于更多数量的生物个体身上。这实际上意味着同一个自我牺牲基因的扩散，让具备该基因的生物个体成了命运共同体，因为就这个基因的角度而言，他们虽异而同，利人即是利己。

也正因为基因是自亨的，所以生物个体也会产生种种单纯的利己行为。

正因为自亨性，使得生物个体的自我牺牲的利他行为，和单纯的利己行为获得了内在的统一，建立在了内在一致性的基础上。这与我以前从快乐总量的角度，从快乐系统和谐性的角度论证利群和利己的内在一致性，可谓异曲同工。

附录达尔文奖

The Darwin Awards!

The Darwin Awards salute the improvement of the human genome by honoring those who accidentally remove themselves from it in a spectacular manner!

简介

达尔文奖（Darwin Awards）由 31 岁的斯坦福大学教授温蒂・诺斯喀特于 1994 年创建，此命名是为了表示对生物学家查尔斯・达尔文的敬意，是网络幽默的表现，本荣耀是颁发给身为智人的一分子借着特别愚蠢的方法，使他们被排除在生命的长河之外，并为增进全人类基因库而作出贡献的人士，这些男女不分国籍，更不分老幼。使自己丧失繁殖能力的过程越愚蠢，有越高的机会得到这个荣耀，从而自基因库移除一组不合适的基因。

虽然大部分的获奖者是在身后得到这个荣耀，但只要将他自己移出基因库即可获得资格。在一些情况下该人失去生殖能力亦可以获奖。

一个得奖者必须表现得超出常理的白痴行为，如抛耍手榴弹（克罗地亚，1987 年）、为了拍高空急降不穿降落伞就跳出机外（北卡罗来纳，1987 年）、或用打火机照亮燃料槽来确定无可燃挥发气体（圣保罗，2002 年）。

“荣誉提名” 是对于那些未能尽全功移出基因库的人士，因这不是他们的过失。他们愚蠢且危险的举动已足以获得提名，若在他们的下一次尝试，这足以让他人保持与他们的距离。

虽然一些广为人知的达尔文奖获得者已被证实是虚构的，如 JATO 火箭车，但使用资料中大部分的获奖者都有由其来源资料证实。

整个过程都被计划的创造者 Wendy Northcutt 监督。

入选资格

达尔文奖的五个入选条件：

生殖力 —— 候选人必须已故或不能生育。

一个困扰的争议，由复制技术生殖细胞捐赠和独身导致。是否可以准许老人得到这个荣耀，由于他们的死对于基因库没有冲击。荒岛原则是这样的，如果候选人位于没有现实上可繁殖的伴侣的荒岛上，他们算是在基因库外，允许提名。

卓越的 —— 震惊的误用判断力。

候选人的白痴程度必须独特且夸张。在床上抽烟并不符合资格。请他们的朋友用烟屁股丢他们才符合（新泽西，2002 年）

通常那些自杀、自残的人是不能被提名的，但是一位自杀未遂的青年由于非常符合本条标准而被 “荣誉提名”，他吞下了硝化甘油片，然后用疾跑撞墙的方式试图引爆。

自择 —— 自取灭亡。

换句话说就是 “自找的”。如果一个人误触防盗电网身亡，并不足以被提名达尔文奖。但如果这个电网是他自己设置来防贼的，结果自己又给忘了，那么明显，这就是 “自找”。

成熟 —— 具有深入的判断力。

候选人必须至少十六岁且无心智障碍。

真实性 —— 事件必须被证实。

故事必须由有声誉的报章，确认的电视报导或可靠的目击。同样地，候选人必须在提名前一年被发现。举例来说，如果赢家在五年前玩捉迷藏失踪，必须在找到他们在井边的骨骸一年后才提名。

获奖记录

西元 1982 年

一个 27 岁的墨西哥年轻人用散弹枪打仙人掌玩。

当他打中一株 26 英尺高的仙人掌时，被倒下来的仙人掌活活砸死了，也可能是扎死的。

西元 1983 年

一个美国作家在旅馆里喝酒，把酒瓶盖也一起喝了下去，被噎死。

西元 1985 年

淹死的人很多，即使是身为救生员也不奇怪。但奇在，这位救生员淹死于 200 名救生员的聚会上。

西元 1987 年

一个教官给新手上跳伞课，自己先演示，然后他没背伞包跳下去了……

西元 1990 年

一个华盛顿州的男人试图抢劫，他的目标竟然是武器商店？！当时商店挤满了顾客，这个州是允许用枪的。然后当他大喊打劫，除了他被消灭之外，没有其他人受伤。

西元 1991 年

简单说，三个偷猪贼偷了一只六英尺的猪，然后开着皮卡逃走。路上猪使劲的摇晃，结果车子撞向了路基，三个贼当场死亡，猪还活着。

西元 1991 年

这一年，加州街头支起了很多高 6 米，直径 8 米多的巨伞，供路人乘凉用。结果有个女人被伞压死了，原因是风吹倒了伞。

一个泰国女人在家里踩到牛粪摔倒，触到一根漏电的电线身亡。然后她的妹妹，向邻居演示姐姐是如何摔倒的，然后触到同一根电线上身亡。

西元 1992 年

一家餐馆的伙计爬上餐厅屋顶，想从烤炉的烟囱爬下去盗窃，结果烟囱太窄了，他的胳膊卡在他的下巴，被活活憋死了。

西元 1996 年

有个年轻人试图向动物园里的老虎表达虔诚，方式是给老虎的脖子上系个花环。然后被老虎一口咬死……

没错，有这样死的：清洗枪管时，想看里面是否还有火药，于是打着了打火机照亮，砰！这不是笑话。

有个多伦多的律师，为了向参观的学生证明大厦的玻璃非常牢固，从 24 层大厦撞碎玻璃掉到地上。他的目的是向来参观的学生证明大厦的玻璃是 “牢不可破的”。

西元 1998 年

这家伙拥有一架私人飞机，为了防盗，他在副驾驶的位置加了一把锁。后来他没开锁就起飞了，本来也没事，关键他发现了那个锁，就从主驾驶拨出了钥匙……

西元 1999 年

有个贪污捐款的人，意识到被监控了，就急忙把车开到一条高速公路上。然后立即，一辆超速的汽车撞向了他。死亡的原因，应该是神的旨意。

一个小偷偷了他的邻居的东西，为了造成不是熟人的假象，他用夹克包着胳膊打碎窗户，但是被碎玻璃划破了皮肤。当邻居顺着血迹找到他时，他已经失血过多而死了。

一个管教儿子的父亲，让儿子拿刀刺他。他至死也不相信儿子真的刺死了他。

西元 2000 年

2000 年 2 月 28 日，得克萨斯州 19 岁的男孩拉沙德告诉自己的朋友，他发明了一种用手枪玩俄罗斯轮盘赌的游戏。不幸的是，他没有分清左轮手枪和半自动手枪的区别。当拉沙德拿着半自动手枪对准自己扣动扳机时，他一点赢的机会都没有。

西元 2003 年

有一名 50 岁的男子被送到急救室就诊，医生在他的直肠内发现了一条长达 50 厘米的鳗鱼……

西元 2004 年

台湾两个大学生为了争夺共同暗恋的女生，骑上摩托车对撞，谁先躲闪谁就弃权。然后没有人躲闪，没有人活下来。而据知情人透露，那个女生不喜欢他们中的任何一个。

西元 2005 年

也是一个打劫者，他对着受害人开枪时枪卡壳了。于是他就转回枪口向里瞄着，并同时扣动了扳机，这次没卡壳。

西元 2006 年

有个英国人朋友打赌威尔士队会输给英格兰队，并说一旦赌输就切掉自己的命根子。球赛结果出来后，他二话不说跑回家把自己给阉了。这是首次得奖却还活着的人，但毕竟他做到了让自己 “不能繁殖”，也算符合参选资格。

西元 2007 年

一对 21 岁的年轻人全裸躺在马路上不省人事，被送到医院后上了西天。后来调查人员在附近一所建筑物的房顶发现了他们的衣物，貌似是在屋顶做的时候不小心掉下来的。

一帮窃贼去偷一所废弃的工厂，他们看中了一根支撑屋顶的钢梁。当这根钢梁被卸掉后，屋顶掉了下来，压死了两个，重伤三个。

无巧不成书，还有三个贼也是去偷金属废料，他们的目标是一个废水箱。他们把水箱底下的金属支架切断，然后水箱直落下来，砸在他们身上。　

西元 2008 年

一名生物教师开车载她两个朋友回家，路上她发现做化学实验用的试剂还在车上，于是和朋友一起把那些东西拿下来倒在路旁的下水道里，结果引发了爆炸。

一名男子骑着摩托经过一座吊桥，但那个吊桥已经在提升了。他觉得可以用最高速度冲过去，没想到吊桥装有防护装置，把他的头刮了下来。但他的摩托确实冲过去了，他估计的没错。

一群赛车手在返回途中发现一只兔子，于是就开车追兔子。这兔子跳进了道路下面的一个涵洞，追得最起劲的一辆车也进去了，车头卡在洞口，然后爆炸了。

西元 2009 年

一对盗贼打算炸垮 ATM 机，然后从洞里钻进银行。但引爆后，不仅 ATM 机炸垮了，整座大楼都倒塌了，两人被埋在废墟中。

有个男人驾车回家，途中遭遇堵车。由于之前喝酒太多，于是趁堵车时下车上厕所。他敏捷地攀上水泥路障并跳了过去…… 就这样跳下了高达 20 米的高架桥摔死。

天降大雨，有位女士骑着脚踏车冒雨出门去买啤酒，连人带车掉进路边的小河，幸好被人用绳子拖了上来。而令人想不到的是，她马上又跳回河里，淹死了。据她母亲推测，她可能是想把脚踏车捞上来。

西元 2010 年

冠军：撞门掉进电梯井摔死

大奖冠军得主是韩国大田市的一名 40 岁男子，双腿残疾，靠轮椅代步。2010 年 8 月 25 日，该男子在一家大型商场购物完毕后，准备乘坐观光电梯下楼。而这时，电梯也正巧停在他所在的楼层，几名乘客陆续走进电梯。该男子见状赶紧滑着轮椅冲向电梯，然而等他到达电梯门口时，电梯门却关上了。

由于只差几秒钟而没赶上电梯，他气得大发雷霆并连续 3 次用轮椅猛撞电梯门，不料电梯门竟被突然撞开，令毫无防备的他连人带车掉进电梯井活活摔死。

亚军：“亲热” 情侣被碾成肉酱

荣获亚军殊荣的是一对来自巴西的情侣。2010 年 6 月的一天清晨 6 点，这对情侣驾车行驶在连接巴西圣保罗州和里约热内卢州之间的 “维亚・达特拉” 高速公路上，这条路是巴西最重要、最繁忙的高速公路。然而这对情侣竟一时兴起打算在车内 “亲热” 一番。随后，他们将车停下来。由于四周浓雾弥漫，他们将车停在道路正中央！正当两名情侣在车中 “亲热” 时，一辆巨大的货车从后面高速行驶而来，避让不及之下，将这辆汽车撞成废铁。可怜的是，这对情侣也当场被碾成了肉酱。

温蒂感叹称：“这两位做出一个明显愚蠢的决定，而就在他们试图繁殖后代之际，自然选择法则却令他们‘不能繁殖’（即结果自己性命）。”

季军：儿子被 “传家宝” 炸死

季军得主是罗马尼亚布勒伊拉市一名 35 岁男子。该男子家中有一个用来夯实花园泥土的夯土器，是他父亲亲手制作，用了近 40 年。父亲去世后，该男子将它当作 “传家宝” 珍藏起来。

2010 年 4 月，男子发现夯土器上的金属手柄生锈断掉了，于是找来焊接工具，试图将它和夯土器重新焊到一起。然而这个夯土器实际上是一枚二战加农炮弹！当该男子将金属手柄与夯土器进行焊接时，高温和火花刹那之间引爆了炮弹，随着一声轰天巨响，该男子被炸得当场血肉横飞。

更多入围 “愚蠢的死亡事件” 也让人捧腹大笑。47 岁巴西警卫阿瑟发现家附近常有小偷出没，于是在他的汽车四周安装了一个小型电网。2010 年 1 月 10 日晚，当阿瑟出门开车时，却忘记将电网电源关上，他刚走到汽车门旁边，就被电网上数万伏高压电击中而亡。

西元 2011 年

冠军：抗议 “骑摩托车戴头盔”，飚车时摔死

冠军得主是美国纽约州奥纳达加市 55 岁男子菲尔・康托斯。据悉，康托斯和一些人多年来反对纽约州法律中有一项关于 “骑摩托车必须戴头盔” 的条款。2011 年 7 月，康托斯参加了一项由反对者组织的 “裸头飚车” 抗议活动 —— 在抗议活动中，没戴头盔的康托斯驾驶着他的摩托车以时速 90 英里的高速在马路上风驰电掣。然而在一个路口，由于前方突然出现行人，康托斯不得不紧急刹车。在巨大的惯性作用下，康托斯整个人竟像 “人肉炮弹” 一般飞了出去，然后头朝下坠落地面！没戴头盔的康托斯当场摔死。

亚军：7 楼阳台栏杆玩 “趴街” 坠亡

2011 年，一种名为 “趴街”（planking）的古怪行为在全球网友中大肆流行，“趴街者” 必须全身笔直地趴在各种五花八门的物体上，面部朝下并且只以腹部支撑身体，然后将这一行为的照片传到网上。5 月，澳大利亚布里斯班市 20 岁青年爱克顿・B 也追随潮流，决定加入 “趴街者” 的队伍中。不过，爱克顿将他的 “趴街” 地点选在了一个极其危险的地方 ——7 楼的阳台栏杆上。当爱克顿设定好照相机的自拍功能后，他笔挺地趴到了阳台狭窄的栏杆上。然而，显然是由于身体失去了平衡，爱克顿从七楼的阳台直坠一楼，当场死亡。

季军：从天窗爬到车顶被甩下车撞死

季军得主是美国肯塔基州 20 岁女子凯丽塔・H。2011 年 8 月，凯丽塔驾驶一款带天窗的雪佛兰豪华轿车和男友一起在国道上以极高的车速兜风。途中，凯丽塔决定和坐在副驾驶位置上的男友互换座位。喜欢刺激的凯丽塔却一时心血来潮地决定用一种更具有 “创意” 的方式换座位 —— 她没有停车，而是让男友用手掌住方向盘，自己则设法从天窗爬到车顶上！

当凯丽塔试图从天窗钻回车内时，她的一只脚却无意中重重地踩到了方向盘上。结果，汽车突然猛地向左侧偏转，而大半个身子仍在车顶上的凯丽塔一下子失去了重心，“嗖” 地一声从车顶被甩下了车，然后又重重地撞到了一根路边护栏上，当场毙命。