概论

前言

这本书值得再次阅读。

书中提到了很多脑机接口方面的实验，这些以后可以深入研究一下，虽然我不需要做实验。

书中提到了很多原则，弥补了我直接阅读教科书的很多知识上的漏洞。比如单个神经元是无法产生知觉的，「祖母细胞」什么的都不靠谱！

书中还总结总结了10大原则和2个假设：

原则1：神经生理学不确定原则

如果不明确某个特定时刻，我们便不能定义某个神经元感受野的空间域。换句话说，神经元放电的时间域与空间域是紧密联系在一起的，它们共同定义了神经元的时空连续体。

原则2：异步会聚原则

单个神经元的感受野以及嵌入在脑区中的“地图”，由无数其他神经元所产生的上行影响、本地影响以及下行影响的异步时空会聚所定义。在单一的时空连续体中，只有将神经元的空间域与时间域结合起来，才能恰当地定义感受野及地图。

原则3：分布编码原则

大脑对任何类型的信息的加工都要征召分布广泛的神经元集群。

原则4：单个神经元不足原则

成为特定参数的单个神经元无论调谐得多好，它的放电率都不足以维持皮层所酝酿的某种功能或行为。由于多数单个神经元的贡献会时刻发生显著改变，因此它们缺乏统计上的可靠性。这意味着，脑机接口无法在长时间里仅仅基于单个神经元的放电率，就能保持始终如一的运作。而且，思维的基本功能单位也不会是单个神经元，而应该是神经元集群。

原则5：神经元多任务处理原则

单个皮层神经元及它们可能的放电能够同时参与多种功能的神经元集群。这意味着，单个神经元所产生的峰电位能够被不同的神经元集群用来编码多种功能参数和行为参数。因此，即使在某一时刻，单个神经元或许会更明显地与某个运动参数或感觉参数调谐，但它的快速放电会同时参与另一个神经元子集执行的不同参数的编码。神经元多任务处理原则预测，整个大脑皮层能够展示出跨形态的感觉反应，而单个神经元能够编码多种运动参数或者其他更高层的认知参数。

原则6：神经简并原则

某一特定的大脑结果，无论是运动行为、知觉体验，甚至是复杂行为，比如唱歌或解方程，都可以由种类繁多的、不同的神经元时空活动模式产生。

原则7：可塑性原则

皮层神经元所创造的有关世界的表征并非固定不变的，而是不稳定的。在人的一生中，根据新经验、新的自我模式、外部世界的新刺激以及新同化工具等的不同，这一表征会不断调整自己。

原则8：背景原则

对于传入的刺激或对产生某种动作行为的需要，大脑皮层会作为一个整体来进行应答，其反应取决于当时大脑整体的内在状态。也就是说，为产生某种行为，不断变化的大脑动态对于确定最佳解决方案至关重要。

原则9：神经元集群放电保存原则

神经元集群的放电不仅有最大值的限制，而且整个集群的放电率趋向于一个固定值。其放电率在平均值周围徘徊，因为各种补偿机制创建了一种稳定的平衡状态。如果单个或多个皮层神经元瞬间增大它们的放电率，那么集群中其他神经元很快会产生一个相等的镜像减量，这样大脑整体的能量预算便能长期保持恒定。

原则10：神经元规模效应原则

当皮层神经元集群的大小超过一定数量时，神经元集群所携带的信息量就会趋近于它的最大信息容量。源于大量神经元集群的预测，在统计上的差异会大幅度减少，这就体现出了规模效应。神经元规模效应原则是解释单个神经元放电非常高的差异性如何最终被消除的一种可能方法。单个神经元的贡献被平均分散到大的神经元集群中，这样，单个神经元便在执行某种行为的过程中与神经元集群发生了某种功能上的联系。

1：相对性大脑假设

当用新方法获得有关周围世界的统计信息时，被试的大脑倾向于同化这些统计信息以及用以收集这些信息的感官或工具。大脑因此会产生一个有关世界的新模式、对被试身体的新刺激，以及定义个体对现实的知觉和自我感的一套新边界或新限制。在被试的整个生命中，这种新的大脑模式还会继续接受检验和重塑。由于大脑消耗的总能量以及神经元放电的最大速度都固定不变，因此就这些限制而言，我们必须将神经元的空间与时间视为相对的。

2：神经元时空连续体假设

从生理学的观点来看，这一假设与20世纪皮层神经解剖学的经典原则正好相反。皮层区域间并不存在绝对的或固定的空间界限，这些界限决定或限制了大皮层的功能性活动。相反，我们应该把大脑皮层设想为一个强大但有限的神经元时空连续体。在这个连续体中，被“征用”的神经元时空部分基于一系列的限制，被分别配置给一些功能和行为，或者产生了这些功能和行为。这些限制包括物种的进化史、基因及早期发展所决定的大脑布局、大脑内在的动态状态、其他身体局限、任务背景、大脑可以使用的能量总数以及神经元放电的最大速度。

书籍简介

作者: 【巴西】米格尔·尼科莱利斯

出版社: 浙江人民出版社

出品方: 湛庐文化

副标题: 脑机接口改变人类未来

原作名: Beyond Boundaries: The New Neuroscience of Connecting Brains with Machines - and How It Will Change Our Lives

译者: 黄珏苹 / 郑悠然

出版年: 2021-8

页数: 312

定价: 79.90元

装帧: 平装

丛书: “机器人与人工智能”书系

ISBN: 9787213065835

内容简介

本书讲述了“人机融合”的未来，即“脑机接口时代”即将到来！在未来科技的驱动下，科幻大片的场景已逐渐走入现实。人类通过思维控制人造工具，如今听起来无法想象的事情，在未来会成为常态。从海洋深处到超新星禁区，甚至到我们体内细胞空间的微小裂缝，人类的触及范围最终将追上我们探索未知领域的野心。

本书也是“脑机接口”的简要发展史。作者尼科莱利从脑机接口对传统神经科学的颠覆，到早期的“信息输出”，即机器如何读取大脑信息；再到现在科学家苦心钻研的“信息输入”问题，即反馈信号如何作用于大脑……为我们描绘了一幅人类未来新图景！

在未来，随着脑机接口技术的不断完善，很多渐冻人患者、严重瘫痪患者也将从中受益。脑机接口有望让这些病患重新恢复功能性运动，重新学会行走。同时，脑机接口并不只局限在医疗康复领域，作者正在进行的“大脑校园”项目将是多学科合作的典范，它将提升人们的教育、健康及生活标准。甚至，我们能进入祖先的记忆库，下载他的思想，通过他最私密的感情和最生动的记忆，创造一次你们原本永远都不可能经历的邂逅……对于脑机接口将为人类带来怎样的未来生活，这些仅是窥豹一斑。

作者简介

米格尔·尼科莱利斯（Miguel A.Nicolelis）

著世界顶级科研机构巴西埃德蒙与莉莉·萨夫拉国际纳塔尔神经科学研究所联合创始人，美国杜克大学神经工程研究中心创始人，现任杜克大学医学院神经生物学教授。

法国科学院院士、巴西科学院院士，常在《自然》《科学》等国际一流学术期刊上发表论文。2004年被美国科普杂志《科学美国人》评为全球最具影响力的20位科学家之一，其研究被《麻省理工科技评论》评为10大最具突破性的科技创新之一。2014年巴西世界杯“机械战甲”发明者。

正文摘录

中文版序用意念掌控生活

想象你生活在这样一个世界里：人们通过思想来操控电脑、驾驶汽车、与他人进行交流，不再需要笨重的键盘或液压方向盘……在这样的世界里，依靠身体动作或言语来表达意图已经变得毫无意义。你的想法会被有效而完美地转化为纳米工具的细微操作或者尖端机器人的复杂动作。不用动手输入一个字，也不用动口说出一个词，你就可以在网络上与世界任何地方的任何人进行交谈。足不出户，你便能够体验到触摸“遥远星球”表面是什么感觉。

在这样的世界中，你可以把思想转化为有形的动作、印象或情感，这种转化可以发生在你身边，也可以发生在遥远的火星表面。你只需要动脑想一想，而完全不需要收缩任何一块肌肉。

这种惊人的能力不仅可以让正常人神通广大，也可以让残障人士获得新生。通过神经义肢，残障人士能够重新获得运动能力。神经义肢是一种大小类似心脏起搏器的设备，它通过健康的大脑电活动来调节丝绸般纤薄的可穿戴机器人。它是一种像第二皮肤一样柔软精致的马甲，却又像甲虫外骨骼一样具有保护作用。这样的衣服可以支持一个人的体重，可以让曾经失去希望的残障人士重新迈开脚步，甚至再一次开始奔跑，让他们得以自由地探索世界。

这不是奇迹的作用，也不是魔法，一切都源于思想。是不是很令人着迷？

确实如此。这样的世界、这样的奇观不再只出现在科幻作品中。它正在我们的眼前慢慢形成——就在此时此地。

这本书会带你领略最近在大脑研究领域中出现的一系列革命性的科学突破，它们将看似不可能的脑机融合变成了惊人的现实。前沿的出版物和研究者们已经认识到了脑机接口的新发展所具有的深远意义。2001年，世界一流技术出版物，《麻省理工科技评论》（MIT Technology Review）把脑机接口领域称为将会改变世界的10大新兴技术之一。之所以会有这样的评价，是因为脑机接口在最初的10年中获得了非凡的成就。在这短短的10年中，我们的实验室以及世界各地其他的实验室在动物实验和初期的人类研究中已经证明，被试可以只通过脑活动，在身体没有任何动作的情况下，实时地控制机器人手臂和腿的运动，这种控制可以是本地控制，也可以是远程控制。

这些快速取得的发展成果成为了当代历史上最伟大、最激动人心的科技与医学探索之一。然而，目前还没有一本书来描写促成这一领域诞生的设想，也没有一本书向我们展示使瘫痪的人们重新行走的一系列科学突破。现在，科学家已经能够利用大脑信号来控制机器了，但没有人探索由此产生的令人鼓舞又令人担扰的想象。

本书从这一新兴领域的先驱者的视角，运用清晰的科学解释、现实的预测以及幽默而热情的语言探索了这个迷人领域的方方面面。书中探讨的惊人发现和科学壮举使我们可以进一步了解已知的最复杂的“星尘”产物——人类的大脑。我们“内在的宇宙”没有形成星系，而是孕育出了生命的本质：意愿、梦想、记忆、爱、恨、欲望和痛苦。大脑就像一个宇宙，它所容纳的细胞就像天上的星系一样多。它是自我的基本结构，使我们每个人都具有独一无二的特点，但同时每个人又是如此相似。

书中的内容还有助于我们理解，当我们有能力弄明白大脑中的电风暴所产生的私密信息的意义时，作为一个物种，我们可能成为什么以及我们应该怎么做。虽然这些神经元风暴像夏日夜空中划过的雷暴一样具有自然天成的优美与无邪，但解读这些雷电的秘密不仅会给充满敬畏的我们带来绝妙的快乐，还会使我们陷入错综复杂的困境。

因此，我非常欣喜地将这本书的中文版介绍给中国的读者们，希望你们会有非凡的阅读体验。

引言美妙的大脑交响乐

从宇宙大爆炸到人脑的形成

当第一声小提琴声穿过大厅的大理石墙壁，忽隐忽现地从二楼婉转而下，来到空无一人的医学院大楼门前时，我不禁被这荒谬的情形搞得有些惶然。毕竟，没有一位医学院的学生会想到，自己会在半夜、在最繁忙的急诊室的短暂休息时间里，聆听协奏曲。然而，我最初的局促很快被音乐的美妙所取代。它呼吸着全新的生命，充满了希望与冒险，氤氲在热带潮湿的夏夜里。也许这就是为什么25年前吸引我的琴声，时至今日仍令我记忆犹新，仍会让我惊叹那曲调的优美。一个个没有意义的音符汇聚成了最热切的请求，召唤我追随这迷人的音乐。我三步并两步地跑上楼梯，悄悄地穿过狭长的走廊，站到了礼堂的入口。那里正在演奏伟大作曲家瓦格纳（Wagner）的歌剧《帕西法尔》（Parsifal）的序曲“晚祷”。它美得令人无法抗拒，我随着音乐进入了礼堂。

我失望地发现，礼堂里灯火通明，枝形吊灯全都亮着，只有一位上了年纪、衣着讲究的绅士在忙着修理出了故障的投影仪。显然，这些年来这台投影仪放了太多的幻灯片，已经不堪重负了。除此之外什么都没有。礼堂建于20世纪20年代末，圣保罗大学医学院的礼堂都堪称节俭的典范。在礼堂的前面，是一个像盒子一样规整的舞台，这就是教授传道授业的空间。一张沉重的木头桌子、一把牢固的椅子以及一面相当陈旧、可以滑动的黑板便构成了教师的“一亩三分地”。学生的座椅被笔直地排成一排一排的，这使得一些学生可以占据最后一排，其中也包括我。坐在最后一排是为了在没完没了的上课期间避开教授充满权威感的凝视。

而此刻，我打开讲礼堂门的声音惊扰了这位梳着平头、穿着质朴的实验室工作服的老人。他转向我，轻松地微笑了一下，然后招了招手，好像我们已经认识多年，另一只手还在忙着修理投影仪。令人沮丧的是，我在讲台上看到了证明这位先生与那晚的独奏会有关的证据。那里有一个唱机的转盘、两个看起来挺昂贵的扬声器，还有一些柏林爱乐乐团的唱片封面。

“进来吧，欢迎！我们有红酒和奶酪。今晚投影仪有点问题，不过我们很快就会开始。顺便说一下，我是塞萨尔·艾瑞尔教授（César Timo-Iaria），教这门课。”

在他话音未落时，投影仪发出了金属的“砰”的一声鸣响，一束光照在了礼堂的屏幕上。还没等我答话，他便迅速地改变了位置，站到了投影仪的后面，看起来很像站在船桥上、久经战争考验的海军上将。在将吊灯调暗，等着第二张唱片开始播放时，他饶有兴致地拨弄着幻灯片——我只有童年时在旧社区的狭窄街道上踢足球时看到并体验过这种乐趣。我独自坐在黑暗中，歌剧《唐怀瑟》中的歌唱在整个礼堂里回响，屏幕上掠过与医学课毫不相关的图像。我感到激动并被深深吸引，以前听任何讲座都没有这样的感受。

“您教的是什么课？”我问。

“生理学概论。”艾瑞尔教授答道，他没有看我。

为了确认自己没听错，我又看了看屏幕。就像所有的医学院学生一样，我在几年前就学过必修的生理学概论。在我看来，我看到的图像与以前学过的内容完全不匹配。

“怎么会？”我继续问。

“什么怎么会，孩子？”他反问道，依然没有看我。

“这怎么会是‘生理学概论’？我的意思是，您的幻灯片，它们只是在展示……”

“是吗？”看起来，我的不适让他感到好笑，似乎以前这种情况发生过很多次。“继续说，告诉我是什么让你这么吃惊。”

音乐、这些图像以及半夜里在又大又空的礼堂里讲课的老人……一切都显得那么不合常理。我有些困惑：“您展示了一些星星、银河的图像。看，现在屏幕上是一个电波望远镜。这怎么可能是生理学概论课？”

“嗯，这只是起点。一切都起源于那里，在大约150亿年中，从宇宙大爆炸发展到人脑的形成。这真是一段漫长的旅程，不是吗？我会来解释我的意思。”

我看着艾瑞尔教授一张张地展示幻灯片，这似乎是无尽的视觉巡游：闪烁的螺旋形银河、处于萌芽阶段的星团、顽皮的星云、具有反叛性的彗星以及爆炸的超新星。它们描绘着人类心智从无到有的史诗。音乐伴随着这些图像流淌，它似乎是宇宙众神创作的。行星形成了，大部分土地光秃秃的，没有生命的迹象。然而，几十亿年前，至少一个有趣的实验导致了生物化学及遗传机制的出现，使生命得以维持与繁衍。之后，生命开始变得繁盛，努力求生，永远充满了希望与志向，并通过许多完全不可预知的路径开始进化。

接下来，我看到了第一对原始人类伴侣肩并肩行走的图像。那是数百万年以前的一个夜晚，在非洲中部，也就是今天埃塞俄比亚的阿法尔沙漠。正当瓦格纳歌剧中的唐怀瑟拒绝长生不老，只想体验凡人的生活，最终从维纳斯那里获得自由时，我看到人类的祖先，第一次仰望无边无际的天空，充满了敬畏与恐惧。他们的大脑中电波涌动，搜寻着我们今天还在苦苦思索的问题的答案。我意识到，这些胆怯而好奇地看着天空的原始人类，开始了漫长而宏伟的接力赛。从那以后，世世代代的人类都在寻找有关存在、意识以及周围一切的意义的本质解释。这是记录科学诞生的历史的最好方法。显然，这位站在船桥上、经验丰富的海军上将非常了解如何驾驶他的轮船。

《唐怀瑟》中朝圣者的合唱渐渐消失，宣告那是最后一张幻灯片。我们俩都陷入了肃穆的沉默中。幻灯片显示的是人类大脑的侧面图。几分钟后，艾瑞尔教授打开灯，从讲台上走下来，静静地朝礼堂的大门走去。在离开之前，他转过身，好像要说再见，但他说的是：“这是生理学概论的第一课，但我忘了告诉你，我还教授神经生理学的高级课程。明天晚上是第一堂课，我强烈建议你也来听听。”

我还没有从刚才的震撼中回过神来，只问了一句：“我需要做什么才能选修这门课？”艾瑞尔教授笑了笑，在走出礼堂时，他给我——他终身的学生，提出一个如此毫不费力的选课建议：“只要跟随着音乐就可以了。”

神经元投票与“人性”的产生

在过去的25年里，我一直牢记艾瑞尔教授不可动摇的信念，音乐和科学方法代表了人类思维无尽辛劳与痛苦的最令人震惊的副产品。这也许可以解释我为什么会选择将聆听一种非常不同的音乐，即脑细胞创作的“交响乐”作为我毕生的事业。

从技术角度来说，我是一名系统神经生理学家。至少这是同事们对我和我的学生们工作方式的定义。我们在北卡罗来纳州达勒姆（Durham）的杜克大学神经工程研究中心的实验室中工作。用通俗的话来说，系统神经生理学家就是研究各种神经回路背后的生理原理的人。这些神经回路由大脑中数千亿神经细胞构成的神经纤维组成。在复杂程度与连接的广泛性方面，大脑网络使得人类发明的任何输电网络、计算网络或机械格栅都相形见绌。它使每个单一的脑细胞，即神经元，能够与其他几百或者几千个神经元建立直接的联系。由于神经元具有独特的形态，因此它们可以通过细胞触点，即突触，专门接收和传递微小的电化学信息。神经元使用突触与其他神经元进行交流。正是通过这些广泛连接、具有高度活力的细胞网络，大脑才能完成它的主要任务：作出大量专门化的行为。这些行为共同定义了我们常常引以为傲的“人性”。

从人类开始出现直到今天，这些微小的神经网络便通过控制大量毫伏级的神经放电，为我们每个人以及每位祖先的每一次思考、创造、破坏、发现、掩饰、交流、征服、引诱、屈服、爱、恨、快乐、悲伤、团结、内省、欢欣提供了条件。如果其他人类事业没有占用“奇迹”一词，那么在神经科学家报告大脑回路所创造的奇迹时，我认为全社会应该授予他们使用这个词的专有权。

对于像我一样的大多数系统神经生理学家来说，我们的终极追求是破解产生丰富人类行为的神经生物放电的生理机制。然而，在追求这个神圣终极目标的过程中，过去200年间的神经科学将太多的努力投入到了哪个脑区负责哪种功能或行为的激烈争论之中。其中一个极端是激进的局部论者，他们是“颅相学之父”弗朗兹·加尔（Franz Gall）的继承人（不过他们通常不承认这一点）。他们坚定地认为，大脑的不同功能是由高度专门化、相互区隔的神经系统产生的。而另一端是人数较少、但发展迅速的一群人，我称之为分布论者。他们认为，人类大脑依赖的不是独特的专门化，而是诉诸于分布在各个脑区的多任务神经元群体，从而实现每个目标。为了证明这种观点，分布论者提出，大脑的生理机制类似于选举，分布在不同脑区的大量神经元参与了投票，虽然投票的数量很小而且不等，但最终产生了人类的行为。

在过去200年中，局部论者和分布论者都将大脑皮层作为他们无休止的争论的主战场。大脑皮层是大脑最外层的组成部分，位于头盖骨的下面。这场论战可以追溯到颅相学家宣称他们能够通过触摸头皮，感受颅骨的凹凸起伏来判断人的主要人格特征的时代。他们认为，颅骨的凸起反映了某个皮层区域不成比例的增大，由此会产生诸如喜爱、骄傲、自负、虚荣或野心等特质。根据这种观点，每个人的情感和行为都是由特定的皮层区域产生的。

尽管加尔和他的伪科学在今天已经失去了权威性，但它的理论框架依然存在，并摇身一变，成了21世纪神经学领域的主要教条之一。大约100年前，以西班牙神经学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔为代表的第一代全职脑研究者做了一系列了不起的实验。他们发现，与其他所有的器官一样，大脑的基本解剖单元也是单一的细胞，即神经元。因此，单一的神经元几乎可以被默认为也是中枢神经系统的基本功能单元。随着单一神经元理论的出现，加之1861年法国医生皮埃尔·保罗·布洛卡发现，左侧前额叶的局部损伤会导致病人丧失语言功能，并造成右侧躯体瘫痪，都使得分布论者的阵营暂时陷入了混乱。就在分布论者变得孤立无援时，英国生理学家查尔斯·谢林顿爵士（Sir Charles Sherrington）拯救了他们。谢林顿认为，即使是最简单的大脑功能，比如产生脊髓反射弧，都依赖于许多神经元以及不同神经回路的密切合作。

在过去的10年中，尽管分布论者没有发起具有决定意义的进攻，但在有关大脑的论战中，他们已然占据了高地。世界各地神经学实验室的研究发现正在推翻局部论者的模型。在过去20年里，我在杜克大学的实验室进行的研究明确地显示出，单一神经元无法再被看成是大脑的基本功能单元。相反，负责创作大脑思维“交响乐”的是相互连接的神经元集群。如今我们能够录下这些神经元乐团创作的音乐，甚至可以以具体、自发的动作行为来重现其中的一个小片段。通过聆听大脑中数十亿个神经元的一个极其微小的样本——几百个神经元，我们已经开始能够复制产生从复杂思维到即时的身体动作的神经反应过程了。

指导这些神经“交响乐”创作与指挥的原则是什么？经过对神经回路20多年的潜心研究，我发现，自己在大脑之外、在制约着我们始于星团的生物进化的边界之外，以及在中枢神经系统的深处，寻找着这些原则，并试图识别、表达大脑自身的观点。在此我的观点是，就像让我们如此着迷的宇宙一样，人类的大脑是一位相对论的雕塑家、一位技艺高超的塑造师，它将神经的空间与时间融合成了有机的连续体。由此创造了我们看到和感受到的现实，其中包括我们的存在感。在后面的章节中，我将探讨在未来几十年里通过将这种大脑的相对论与不断发展的技术能力相结合，聆听并解读更宏大、更复杂的神经“交响乐”，神经科学将推动人类最终超越脆弱的灵长类躯体及自我的束缚。

脑机接口，超越身体与大脑的边界

在想象这样的世界时，我比较有信心，因为我的实验已经教会猴子使用具有革命性的神经生物范式，即我们所说的脑机接口（brain-machine interfaces, BMI）。利用这种脑机接口，我们发现，猴子能够学会自主地控制外部人造设备，比如机器人的手臂和腿的运动，无论这些设备离它们很近还是很远。从长远来看，这释放了身体与大脑的无数潜能，它将彻底改变我们的生活方式。

为了检验不同版本的脑机接口，我们利用了新的实验方法，直接、即时读取某个神经回路的数百个神经元产生的电信号。起初，这种技术是用来检验分布论者观点的一种方法，即大脑产生的任何功能都需要跨越不同脑区、相互连接的全体神经元的参与。当我们发现如何聆听一些运动神经元的“交响乐”后，便决定再向前推进一步：记录、破解并传输灵长类动物大脑皮层产生的运动想法。我们将这些想法转化成数字命令，让机器产生类似人的动作，而这是过去的人们想都不敢想的。就在这时，脑机接口的研究无意中发现了将大脑从身体的局限中解放出来，使它能够利用虚拟工具、电子工具以及机械工具来控制物质世界，而做到这一切的确需要动动脑子。本书讲述了这些实验故事，并告诉我们它们如何改变了我们对大脑功能的理解。

大多数人主要在医学领域中感受到脑机接口技术研究的全面影响力。建立先进的脑机接口，了解大脑复杂的运作，将会为患有神经障碍的患者开发出不可思议的新疗法。通过各种神经义肢，病患将重新获得运动、感觉和情感能力。这种设备能够收集健康大脑的电波活动，调整像丝绸一样薄、可以穿脱的机器人的松紧。这种机器人就像是一个背心，它像第二层皮肤一样娇嫩，但也像甲虫的外骨骼一样具有保护作用。它能够支撑瘫痪者的体重，让患者原来无法活动的身体漫步、奔跑，再一次欢畅自由地探索世界。

然而，脑机接口技术的应用不仅限于医学领域。我相信，未来的人们将会实现的行为、将会体验到的感觉是我们今天无法想象，更无法表达的。脑机接口也许会改变我们使用工具的方法、改变我们彼此交流，以及与遥远的环境或世界进行联系的方式。为了透彻地理解未来世界的样貌，你首先需要设想这样的画面。当大脑的电波活动可以通过类似今天在我们周围穿行的无线电波来完成随意漫步的运动时，我们的日常生活将发生怎样的惊人改变。我们可以想象生活在这样一个世界里：人们仅仅是想一想，就可以使用电脑、开车、与他人交流；人们不再需要笨重的键盘或液压传动的方向盘，也不必依赖身体动作或口头语言来表达一个人的意愿。

在这个以大脑为中心的世界中，这类新获得的神经生物能力将天衣无缝地、毫不费力地扩展我们的运动能力、感知能力和认知能力，使人类的思想可以有效、完美地转化成运动指令，由此既可以操作简单的小工具，也可以调控复杂的工业机器人。设想在未来，你回到海边小屋，面朝大海，坐在最喜欢的椅子上，通过网络轻松地与世界上任何地方的任何人聊天，但却不用动手打字、动口说话。你不需要使用身体任何部位的肌肉——只是通过思想。

如果这种未来还不够诱人的话，那么你觉得足不出户便能全方位地感受到触摸几百万千米以外的另一个星球表面的真实感觉是不是很棒呢？甚至更美妙的是，你能够进入祖先的记忆库，下载他的思想，通过他最私密的感情和最生动的记忆，创造一次你们原本永远都不可能经历的邂逅。对于超越身体给大脑设定的边界将为人类带来怎样的未来生活，这些仅是窥豹一斑。

这种奇迹很快将不再是科幻小说中的内容。此时此地，这样的世界正在我们眼前开始展现。就像艾瑞尔教授所说的那样，为了投身其中，你所要做的就是跟随接下来将要奏响的音乐。

第一部分脑机穿越，颠覆传统神经科学

01 从还原论到相对论思维产生背后的神经元活动

百万人的呐喊

大脑“相对论”

1984年那个具有历史意义的夜晚，如果我的观察能够更敏锐一些，那么我或许已经明白，雷鸣般的人群所表现出来的动态社会行为与之后25年里我潜心研究的大多数神经生理原则是一致的。我没有注意聆听政治抗议者的齐声呼喊，而是聆听了无数神经元共同创作的“无声交响乐”。

所有这些神经元最终将为解放灵长类的大脑、使其不再受身体的束缚而提供方法。然而在20世纪80年代，几乎没有神经学家认为应该放弃关注单一神经元的还原论实验范式。也许这是因为，其他科学领域，包括粒子物理学、分子生物学在还原论的指导下都取得了惊人的成功。特别是在粒子物理学领域，越来越小的粒子，比如夸克的发现及相关理论被证明是定义所谓标准模型的关键。而标准模型始终是我们理解物质世界的基础。

粗略地来说，在20世纪的神经学主流研究中，还原论的方法是将大脑分解成独立的脑区（又叫神经核），每个脑区都包含着密集的神经元。然后再研究单一神经元，以及神经元在神经核内部、神经核之间的连接。并且，每次只非常深入地研究一个神经元。研究者希望，当被详尽分析的神经元及其连接的数量足够大时，这些累积的信息能够解释整个中枢神经系统的运作机制。对还原论的坚守，让很多神经学家将毕生精力都奉献给了解释单一神经元的解剖结构、生理结构、生化结构、药理学组织、分子组织以及神经元的构成。这些艰苦而卓越的努力造就了巨大的数据宝库，由此产生许多杰出的发现与突破。如今，事后诸葛亮们可以说，当时神经学家研究大脑运作机制的方法类似于生态学家每次只研究一棵树的生理机能，却试图以此来理解热带雨林的生态系统；类似于经济学家只监控一只股票，就想预测股市；类似于军事独裁者只拘捕1984年抗议集会中的一位抗议者，就想减弱百万巴西人的抗议声势。

在对大脑经过了100多年的研究后，如今的观察者会说，神经科学似乎仍缺少一个能够应对大脑复杂性的实验范式。今天，人们将由大量相互作用的要素构成的系统称为复杂系统，比如政治运动、全球金融市场、网络、免疫系统、地球气候和蚁群。系统中许多要素共同的相互作用使得系统最基本的性质被表现了出来。一般来说，当采用还原论法进行研究时，人们无法揭示这类复杂系统的共同奥秘。人类的大脑拥有数十亿个相互作用的神经元，这种相互作用每时每刻都在发生改变。因此，大脑无疑是典型的复杂系统。

要聆听由分布在许多脑区的大量神经元发出的电信号，无疑会面临巨大的实验挑战。因此，在研究大脑复杂性的过程中，如果出现某些疏忽，也是情有可原的。例如，在巴西人为进行总统大选而战斗的时代，没有一位神经学家确切地知道，应该在动物的大脑中植入什么类型的传感器，这样在被试完成各种行为任务时，研究者便可以从多日里大量细微的神经电信号中进行抽样。另外，当时的神经学家也没有适当的电子硬件和强大的电脑，以用来过滤、放大、显示并储存众多神经元同时放电的活动。神经生理学家们几乎绝望了，他们不知道应该如何选择大脑结构中的神经元，以记录它们的活动。最糟糕的是，没人知道，如果这些技术上的瓶颈被突破了，该如何分析浩如烟海的神经生理学数据。

自相矛盾的是，没有神经学家会怀疑人类头脑所完成的惊人功绩，从制作工具到产生自我认知（self-awareness）和意识（consciousness），都来自数量庞大的神经元以及它们相互连接的复杂模式。然而几十年来，所有试图克服技术障碍、聆听大脑“交响乐”的尝试都被斥为妄想，高科技实验的“乌托邦”也许只能通过像“曼哈顿计划”那样的大工程才能得以实现。

从本质上说，人类本性的所有表达方式，从洞穴人的绘画，到莫扎特的交响乐，再到爱因斯坦的宇宙观，来源都是相同的，都来自相互连接的无数神经元不间断的、充满活力的劳作。对人类或人类的近亲与远亲——灵长类和哺乳类动物的生存与繁荣至关重要的复杂行为中，没有哪种行为可以只依赖于单个神经元的活动，无论这个神经元有多么特殊。因此，尽管很多人了解单个神经元的形态和功能，在过去100年里，有关大脑的研究也取得了无数成果，但要获得最全面的思维理论，使这个领域充满前景，还原论已被证明是一种不充分、不恰当的策略。

所有这一切都意味着，被广泛传播的传统的大脑观点，虽然被很多神经学教科书奉为经典，被以巧妙的文笔和美丽的插图表现出来，但它们仍然站不住脚。爱因斯坦的相对论曾颠覆了经典的宇宙观，与之类似，以单个神经元为基础的传统大脑功能理论也会被大脑“相对论”所取代。

大脑如何决策

提出任何新的科学理论的第一步都是针对研究现象定义一个适当的分析水平，然后对相关假设进行检验。它允许证实或证伪提出的理论，这就是科学方法的本质。我认为，了解人类思想最恰当的方法是研究神经元动态的相互作用背后的生理原则。这些分布在大脑中的神经元群体就是大脑回路（见图1-1）。神经元通过长长的、突出的结构，即轴突来彼此传递信息。轴突与神经细胞主体以及被称为树突的原生质的树样结构进行不连续的联系。在我看来，虽然单一神经元是大脑的基本解剖结构，也是信息处理的单元，但它无法产生行为，最终也无法产生思想。相反，中枢神经系统真正的功能单元是神经元群体或神经元群。在这种功能安排中，负责产生某种行为所需信息的是神经元群，而不是单一神经元。这一过程通常被称为分布式神经编码（distributed neuronal coding）。

原来我们在用神经元群进行思考！甚至人类两个最私密的所有物——自我认知和身体意象，也是通过大脑调配电流和少量的化学物质而创造出来的。它们不是固定的，完全可以被改变，而且会变得很快，就像我们将要看到的那样。

在20世纪的前50年中，所谓的单一神经元的神经生理学家，依据似乎无可争议的证据提出，专门化的感觉器官，比如皮肤、视网膜、内耳、鼻子和舌头，从外界抽取感觉信息，这些信息顺着特定的感觉神经通路向上传递，最终来到特定的大脑皮层区。这些区域被认为是皮层中处理感觉信息的主要位置，其中比较突出的是躯体感觉中枢、视觉中枢和听觉中枢。然而，在同一时期，一位美国心理学家卡尔·拉什利（Karl Lashley）却以反对派（分布论者）代言人的身份进入了人们的视线。拉什利热衷于研究大脑的哪个部分是用来储存记忆的，他称之为印迹（engram）。在实验中，他先教老鼠、猴子和猿完成一些特定的行为，其中既有很简单的任务（学会识别某一物体，跳起来去够这个物体），也有复杂的解决问题的任务（学会如何走一个复杂的迷宫）。然后通过外科手术将动物大脑某个区域的皮层切除，之后再教这些动物完成特定的行为。然后再测量皮层损伤对这些动物学习或保持行为技能或习惯的能力有什么影响。通过这些实验，他想搞清楚感觉信息与动作行为之间是如何建立起联系的。

根据拉什利的说法，在动物接受了某种简单任务的训练后，只要最初与任务相关的初级感觉皮层有一部分保持完好无损，那么切除剩余的大部分皮层对动物的任务表现不会产生显著影响。事实上，只要保留初级视觉皮层的1/6，动物就能保持原来学会的视觉动作习惯。面对简单任务时，大脑在处理感觉信息方面具有令人吃惊的弹性。在其经典论文《搜寻记忆印迹》（In Search of the Engram）中，拉什利将研究结果总结为“等势原理”（principle of equipotentiality），即记忆痕迹分布在整个感觉区域中，而不是分布在某个神经元或一小群神经元中。

拉什利还发现，在面临更加复杂的行为任务时，大脑便不太能够从损伤中恢复过来。当损伤较小时，动物在完成任务过程中会犯错，犯错的数量与被切除的皮层量成正比。如果50%或者更多的皮层被切除，动物便会忘记曾经学会的习惯，需要再次接受大量训练。根据这些发现，拉什利提出了第二个记忆原理，“质量作用效应”（mass action effect），也就是说，受到影响的是组织或整合性活动的某种生理模式，而不是特定的关联性连接。当一部分皮层被切除后，动物在完成复杂的问题解决任务时，会出现障碍。

许多神经学家批评质疑拉什利的结论。即使到了今天，在科学讨论中只是提一提他的名字就一定会引发人们的嘲笑声。大多数科学批评针对的都是他的实验方法，特别是他在实验中制造了大脑损伤，然后试图将其与简单或复杂任务建立起相关关系。然而，拉什利展示出，在初级感觉皮层方面还存在很多需要探索的内容，而多数神经学家不愿意承认这一点。

学术斗争最后通常会变得非常残忍，因为它们的赌注一般都少得可怜。然而这里的情况却不同。定义大脑的功能单元是一项很庄重的任务。毕竟，它探索的目标针对的正是那块代表你来作出决定的有机质。它决定了你身体的起点和终点、你作为人的感受、你所秉持的信仰，以及你的孩子、你孩子的孩子在某天想起你时，会认为你是怎样的人、留下了什么样的遗产。与不断寻找使人类确定无疑地认为自己是独特的，同时又与同类如此类似的真正原因相比，没有其他任何一项人类事业具有相似的中肯性与戏剧性。

用一个简单的类比可以帮助你清楚地看出有关大脑功能的两种观点之间的差异。想一想音乐家在交响乐团中的作用。假设你得到了音乐会的入场券，当你来到音乐厅时，发现台上只有一位巴颂吹奏者，你一定会感到很失望。不管那位巴颂吹奏者的技法多么娴熟，当晚他多么卖力地表演，你都无法想象出交响乐的总谱。即使台上不是巴颂吹奏者，而是“小提琴女神”安妮−索菲·慕特（Anne-Sophie Mutter）或激动人心的钢琴家玛利亚·皮雷斯（Maria Joao Pires），也依然于事无补。只有当很多音乐家一起演奏时，你才能欣赏到完整的交响乐。在分布论者看来，当大脑的很多神经元共同产生一条复杂的信息或任务时，它便是在创作某种类型的交响乐——神经元协奏曲。

大脑如何应对风险

将复杂的神经元信息或任务编码成许许多多单一的小片段或动作就类似于乐团的运作机制。每个部分都有助于形成有意义的整体，就像100万人一起呐喊“现在选举”的声音，充满力量，足以把独裁者赶下台。在自然界中也常常能看到这种信息分布策略。

分布策略存在于我们日常生活的很多方面。例如，复杂表型特征的形成，即我们的基因组成是如何被表达的，也就是我们的外貌，通常取决于分布在染色体上的许多基因同时作用的结果。自然界中另一个分布策略的例子是多蛋白质复合体。它在单个细胞中发挥作用，完成各种各样的功能，其中包括DNA的转译、修复以及通过突触释放神经递质。一种蛋白质负责一种特定的子任务，许多蛋白质相互作用以完成一个非常复杂的操作。例如，不同的蛋白质复合体嵌在单个神经元的脂质膜中，形成了各种各样的离子通道。每个离子通道就像是穿过膜的隧道。但隧道打开时，特定的离子（钠离子、钾离子、氯离子或钙离子）就能进入或离开细胞。要保持或改变单个神经元的膜电位，多个离子通道要互相合作。单一的离子通道无法调节这个过程，就像单个神经元无法产生有意义的行为一样。神经细胞膜的正常运作需要一群多样化的离子通道。

分布策略也能在更高的层面上发挥作用。例如，非洲狮通常成群结队地捕食，特别是在捕获大猎物时，比如看到一只似乎容易攻击的大象在水坑边喝水。狮群一起向大象逼近，这样即使一只狮子被大象杀死，其他狮子依然有机会在天亮前吃到大象肉。相反，一些最容易成为猎物的物种，在觅食时会聚集成一大群，不让自己成为潜在的猎捕对象。例如，掠过喜马拉雅山脉稀薄空气的迁徙鸟群、在加勒比海闪耀的绿色浅水中游曳的鱼群以及成群的水豚（南美洲一种啮齿类动物，体重超过45千克，有着吓人的前齿，但基本不猎食其他动物）。这些动物都是依靠分布策略来抵御猎食者的。由于群体密度的增加，敌人的注意力被分散了，这就大大降低了某个个体被捕获的可能性。通过这种方法，群体作为一个整体得以延续的机会便增加了，这就是风险管理的分布策略。

这种应对风险的方法听起来是不是很熟悉？当理财经理建议你保持投资组合的多样化，将投资分散到多个经济部门的多家企业中时，他其实提出的就是这种分布策略。即使是今天最有影响力的技术——互联网，也是依赖分散的计算机网络来满足我们对无限信息的渴望。整个网络系统中的信息流不是由一台电脑控制的，当你在谷歌上搜索某个主题时，将你的电脑与谷歌总部连接起来的也不是一根电缆。数量庞大、相互连接的机器快速将你在谷歌上的搜索传递到美国加州山景城谷歌公司众多服务器中的一台上。如果其中一台机器坏掉了也没问题，剩下的计算机网络仍然能够确保你的查询信息不会丢失。

为什么分布策略会这么有效？为什么从蛋白质到水豚群都可以依靠大量分散的单个要素群体？为了回答这些基本问题，让我们回过头来再看看大脑，检视一下思维群体编码方案的优点。

进化为大脑设计了一个“保险单”，那就是将思维分散到许许多多的神经元中。在大多数情况下，局部创伤或轻微的中风所造成的单个神经元或一小部分脑组织的损伤，并不会使人丧失重要的大脑功能。由于是分布编码，所以在病人表现出神经机能障碍的临床迹象和症状之前，大脑就已经发生过很多损伤了。想象一个与之相反的情况。假设大脑中只有一个神经元负责表达你生活中的某个重要方面，比如它负责的是你最喜欢的巴西足球队的名字，那么你将面临怎样的风险？失去这个神经元后，相关信息将永远丢失。然而真实的情况是，当你成年之后，神经元在不断死亡，但并不会产生任何显著的副作用。事实上，尽管这类神经元的小悲剧每天都在发生，但我们从来没有察觉它对功能或行为的影响。

神经元的庞大数量有利于大脑进行分布编码。神经元群具有高度的适应性，或者说是可塑性。当需要绕开受损的或死亡的神经元时，只要反复暴露在相应的环境或任务中，其他的神经元就会进行自我再组织，改变它们的生理构成、形态构造和连接方式。正如我的朋友，苏黎世大学的罗德尼·道格拉斯（Rodney Douglas）指出的，大脑的运行方式很像乐团，但它是一个非常独特的乐团：它在演奏音乐的同时能够更改演奏者和乐器的结构，并且在这个过程中能够创作出一首全新的乐曲。

进化可能也偏好分布式的群体编码。因为与单个神经元编码相比，它在产生复杂信息方面要高效得多。让我们来举一个简单的例子。假设通过在两种放电频率之间进行转换，比如非常快的放电或非常慢的放电，单个神经元能够表达，或者用神经学术语来说能够表征两种不同的信息。如果只有一个神经元来负责侦查出现在动物视野中的图像，那么这种动物的大脑只能对两种不同的图像作出反应。神经元快速放电时看到一个图像，慢速放电时看到另一个图像。这个神经元就无法辨别同时出现的其他图像。现在设想有100个不同的神经元被分配来完成同样的工作。同样是两种放电状态，但能够被看到的图像数量却会跃增为2100个。

除了计算能力和记忆力的显著提高之外，大脑中的分布编码还依赖于许多平行的信息处理过程。通过引发轴突出现分支并去接触其他不同的神经元，单个神经元能够建立起数量多得令人难以置信的连接。这种错综复杂的神经元连接网能够完成一些奇妙的事情。

……

依靠大量相互连接的神经元以及许多对信息进行编码的平行处理，人类的大脑成了一种动态系统，其整体远远大于单一部分的总和。这是因为，网络中全部动态的相互作用能够产生复杂的行为模式，即涌现特性（emergent properties）。对单个要素的个体特征进行线性总结无法在一开始就预测出涌现特性。这种极端的非线性行为显著增加了大脑神经网络所引发的生理及行为结果。由几百万甚至几十亿神经元构成的分布式网络会产生涌现特性，比如大脑振荡以及复杂、有节奏的放电模式。这些模式构成了各种正常或病态的功能，其中包括某些睡眠状态和癫痫发作。大脑的涌现特性还会产生一些非常复杂的功能，比如知觉、运动控制、做梦和自我认知。我们的意识，有人认为这是人类最了不起的天资，可能就是神经回路的众多涌现特性中的其中一个。

“观点”从何而来

我提出的有关大脑的新观点不只是从强调单一神经元到强调神经元群的简单改变。到目前为止，大多数神经生理学理论总会忽略这样一个事实：大脑不会静观事态的发展。相反，它会主动收集有关身体以及周遭世界的信息，不知疲倦、勤勤恳恳地编织着现实、观点、爱以及在生活中时时刻刻都存在、有时骄傲有时盲目的偏见（尽管我们并不知道它是从哪里来的）。主动的信息搜寻也就是我所说的“大脑自己的观点”。它是大脑积累的进化史与个人生活经历的结合，是某个时刻大脑的全局性动态状态，也是身体与外部世界的内在表征。所有这些成分构成了我们最私密的心理存在，并融入到了全面而精细的现实中。

“大脑自己的观点”不仅对我们感知周围复杂的世界具有决定性的影响，也影响着我们身体的意向和存在感。因此，笛卡尔认为大脑只是被动地诠释来自外界的信号，本身并没有事先形成观点的论断，完全经不起实验的检验。事实上，为了实现大脑的巨大潜能，从揭示主宰大脑运作的复杂生理原理，到开发出能恢复被神经疾病破坏的功能，以及大幅度扩展人类探索范围的脑机接口，主流神经科学都必须摒弃20世纪的教条，由衷地接受这一新观点。

加拿大心理学家唐纳德·赫布（Donald O.Hebb）在他1949年出版的著作《行为的组织》（The Organization of Behavior）中提出，细胞集合是神经系统真正的功能单元。作为拉什利的学生，赫布还认为“任何单个神经细胞或通路对于习惯或感知来说，都不是必需的”。他同样指出：“中枢神经系统的电生理现象表明……大脑在各个方面始终都是活跃的。一个输入的刺激（来自身体之外）必然会被叠加在一个已经存在的刺激之上（大脑内部）。因此，感觉事件的结果不受预先存在的（大脑）活动的影响几乎是不可能的。”

我认为，大脑的活动源于数十亿单个神经元间动态的相互作用。这种相互作用创造了一个空间与时间可以无缝连接的连续体。正如赫布提出的，在一个正常运作的动物体内，在处理任何输入的感官刺激时，都一定首先会将这个刺激与大脑内在的意向及预期进行对照。这些意向和预期源自对过去类似刺激、甚至并不太类似的刺激的信号及记忆的积累。当周围出现新奇的信息时，有意识主体的大脑被激发起的电反应似乎在很大程度上依赖于大脑当时的内在状态。光速的恒定性决定了为什么要根据宇宙中一对观察对象的运动状态来相对地考虑空间与时间。与之类似，我认为进化历史与个人经历、大脑能够使用的固定的最大能量值，以及神经放电的最大比率都提供了一系列约束条件，它们要求我们的头脑同样应采用时间与空间的相对论。

有关世界以及我们的身体的大多数信息其实是大脑自身发起的探索行为。感知是一个主动的过程，它始于我们的头脑，而非身体的某个部分。外部世界只是恰好与这个身体部分发生了接触。通过各种探索行为，大脑会不断对照新的信息来检验自己的观点。

尽管我们常常在指尖上“感觉到”诸如质地、形状和温度等触觉特点，但这些感觉其实是大脑创造的巧妙幻觉。在我们的手指触碰到物体的一瞬间，大脑会收集感觉数据，并将它们通过神经传输回大脑。如果这些感觉与大脑的预期不吻合，它便会产生吃惊和不安感，以调整其中的不吻合。这种感觉就像你把手伸到装面包的袋里，拿起一片面包，但它又湿又滑，而不是干干的、松软的。当我们同时用视觉、听觉、嗅觉和味觉来“体验”世界时，同样的过程也在进行着。毋庸置疑，这些都是人类的特征，它们是许许多多大脑电反应的结果——我们通常称之为思考。

不过，我们能把“思考”的定义再向前推进一步吗？我相信可以。

大脑实际上是绝佳的模拟器，至少到目前为止我们能够独立地证实这一点。大脑就像忠诚而孜孜不倦的现实塑造者，其主要任务是创造各种对我们人类至关重要的行为。从本质上说，这些生理目标可以归结为以下几点，而这几项囊括了中枢神经系统的大多数基本功能：

●　通过被称为体内平衡的全面生理过程，保持身体正常运转；

●　建立并存储有关外部世界、我们的生活以及两者间不断交汇的非常翔实的模型。

●　主动、不间断地探索周围环境，寻找检验和更新这些内部模型的新信息。其中包括从经验中学习，预测未来事件及结果，产生对结果、代价和收益的预期。

从定义上来说，一个好的模拟或模型应该能让它的使用者不断分析并监控各类事件，以此预测未来的结果。神经生理学家们付出了大量时间来探索大脑如何保持体内平衡。近年来，有很多有关大脑如何解码感觉信息、运动信息及认知信息的研究。但是在大多数情况下，由于通过实验来研究这些现象很困难，因此研究者避开了非常复杂的行为。这些复杂行为包含在对世界模型的构建与完善中，包含在人类寻求详尽解释的原始、普遍的渴望中，无论解释宇宙如何起源、人类如何出现以及我们为什么被赐予生命是多么神奇与奥妙。这些渴望通常被留给了宗教。然而，同样是这些复杂的行为，也赋予了人类强烈的好奇心。这是我们关键而独特的特征，它引发了艺术的诞生，也引发了科学的思考。复杂的行为还包括精巧的社交与求爱策略。人类使用这些策略来实现向后代传递基因，让我们所爱的人、朋友以及其他人牢记我们的观点、梦想、信仰、恐惧与热爱的进化目标。

到目前为止，你也许会认为我所提出的理论改变并没有什么大不了。然而，在200多年有关大脑本质的神经学理论混战中，这个问题发挥着核心作用。有关大脑作为模型建造者的观念在神经科学领域之外得到了重要的支持。在英国进化生物学家理查德·道金斯的经典著作《自私的基因》（The Selfish Gene）中，道金斯支持：大脑（特别是人类的大脑）已经进化出非常有益的能力的观点。这种能力就是创造对现实的精巧模拟。物理学家戴维·多伊奇（David Deutsch）在他的著作《真实世界的脉络》（The Fabric of Reality）中甚至更进一步地提出：“我们直接感受到的是虚拟的现实，它来自我们无意识的头脑。借助感觉数据以及复杂的、与生俱来的或后天获得的解释这些数据的理论，头脑信手拈来地为我们创造了虚拟的现实。”

美国天文学家卡尔·萨根（Carl Sagan）在其著作《宇宙》（Cosmos）中这样写道：“宇宙是所有现在的、曾经有的和未来会出现的。对宇宙的沉思令我们激动不已。脊柱上便有了一种刺痛，那是一段声音、一种微弱的感觉，就好像飘渺的记忆从高处掉落。我们知道自己正在接近最伟大的奥秘。”

正如我们已经知道的，这令人敬畏的宇宙只有唯一一种后代能够解读它壮丽的语言，同时产生一系列丰富多彩的感觉，而我们真正的先辈——早已逝去的超新星则从来没有享受过这样的特权。这些天体逐渐燃烧殆尽，它们完全不知道自己的星尘有朝一日会成为一颗存在生命的蓝色行星，而它会围绕一颗位于遥远星系偏僻角落里的星星旋转。大脑生来就赋予了我们充分挥霍有意识的存在的能力，同时悄悄地将许多私密的人生故事印刻在我们的头脑中。

因此，如果曾经存在值得为之战斗的科学斗争的话，那么它便是神经科学家在过去200年中所卷入的斗争。如果你让我选择支持一方的话，我会毫不犹豫地说，正如25年前巴西人民所证明的，这场学术纷争的结果将是：支持另一由数十亿相互作用的神经元构成的巨大群体诉求的一方将取得最终的胜利。

02 从局部论到分布论众多大咖探索智能起源

阿德里安爵士：“智能”存在于何处？

托马斯·杨与三色理论

普法夫曼的实验室位于剑桥大学心理学系。在那篇论文的脚注中，埃里克森分享了一个有趣的小故事。故事讲的是他的导师是如何开始有关味觉的研究的。在剑桥，普法夫曼与劳德·阿德里安（Lord Adrian）合作进行研究。那时，阿德里安宣称几乎对所有的周围神经系统进行了研究，其中包括视觉系统、听觉系统、嗅觉系统和触觉系统。他唯一没有涉足的领域是味觉系统。正如埃里克森所说：“那是他分给普法夫曼的。”埃里克森显然对自己隶属于这样一个杰出的科学分支感到很满足。在引用三色理论的初始构想时，他的自豪感显而易见，他说：“有关颜色编码的假设可以概括为神经学历史上最有影响力的两个观点。”

从本质上看，除了托马斯·杨提出的卓越逻辑之外，在没有其他任何信息来源的情况下，三色理论预测出人类的眼睛中存在三种不同类型的色彩感受器。以下是埃里克森赞美的两个观点之一。这是1802年托马斯·杨对三色理论的定义，其中括号中的文字是埃里克森对科学术语的说明。

目前，我们几乎不再能认为，视网膜上的每一个感受点都包含着无数的微粒（感受器）。每一个微粒都能够与每一种可能的波动（波长）形成非常和谐的振动（作出应答）。我们有必要假设微粒的数量是有限的，比如只有应答三原色——红、黄、蓝的微粒。这三种颜色的波动大小与数字8、7、6相关。由于波动或多或少地偏离完全和谐，因此每一种微粒运动的强度有大有小。例如，绿光的波动比率接近6.5，它对与黄色和蓝色能够达到和谐的微粒会产生相同的影响，并产生两种微粒发挥相同作用而形成的光。每根神经纤维可能都由三个部分组成，一个部分代表一种三原色。

5年后，托马斯·杨进一步发展了这个理论，他提出“三原色不同比例的混合创造出种类繁多的色调”。虽然花费了一段时间，但在20世纪末，研究者们终于证明了托马斯·杨所说的视网膜色彩感受器的存在，那就是三种类型的视锥。

历史学家、神经学家斯坦利·芬格（Stanley Finger）在其著作《神经科学起源》（Origins of Neuroscience）中，详细记述了医生、物理学家赫尔曼·冯·亥姆霍兹（Hermann von Helmholtz）如何避免了托马斯·杨的三色理论被人们忽视。亥姆霍兹提供了丰富数据以及更精确的阐述，全面地证实了这一理论。芬格还认为，托马斯·杨的理论鼓舞了约翰内斯·穆勒（Johannes Müller）去发展他的特殊神经能量理论。这一理论假定，之所以会出现不同的感觉是因为刺激了特定的感受器和神经。尽管我很欣赏芬格的著作，但对他最后的评价却不敢苟同。托马斯·杨的理论其实与穆勒的观点正相反，在颜色视觉方面，特定的感觉取决于许多不同神经纤维的激活模式。

通过检视用图形表示的托马斯·杨的色彩编码模型，我们能够更容易理解这一观点。图2-1描绘了托马斯·杨所假定的三种视网膜感受器的钟形应答曲线。尽管在出现三种主要颜色（蓝、绿或红）中的一种时，其中一种感受器的应答程度会达到最大，但在出现其他颜色时，它也会作出应答，只是程度相对较低，这就是广泛调谐感受器或神经元的定义。它是一种生物探测器，能够对给定的物理性质，比如光、压力、声音或化学物质的浓度的某一特定值，作出最大程度的应答；而对范围很广的其他值，也能作出程度较小的应答。

很重要的一点是，我们要牢记，区分三种视网膜感受器应答特点的钟形曲线，在波长的维度上存在很大部分的重叠。这意味着，某种颜色刺激有可能触发一个与任何一种感受器都不相同的应答。图2-1还展示了三种视网膜感受器如何彼此合作，以出现许许多多不同的色彩。对于发送到视网膜上的每种颜色刺激来说，都存在着特定的分布式群体模式。这种模式是由每种视网膜感受器所产生的不同放电量的总和形成的。以颜色刺激“P”为例，来自感受器1几乎达到最大的信号、来自感受器2的20%的信号以及感受器3的0应答一起构成了其独特的视网膜应答模式。利用这三种广泛调谐的感受器，视网膜便获得了表征多得惊人的色彩的能力。正如我们在第1章中看到的，这是分布式神经编码最显著的优势：能够表征数量巨大的信息。事实上，这些信息的数量远远超过了神经元群所采用的要素的数量。在没有高科技设备的帮助下，托马斯·杨只是凭借思考，就想象出了这种惊人的能力！

我们如今已经知道，托马斯·杨所说的广泛调谐神经元存在于所有灵长类动物的大脑中。19世纪时，人们对此还一无所知，神经学家们为大脑的“基本要素”争得不可开交。1861年，法国医生保罗·布洛卡发表的临床研究让局部论者获得了有力的一击。布洛卡报告了一个病例，这位病人完全失去了流畅说话的能力。无论他试图说什么，说出来的只是毫无意义的“tan”。同时这位病人的右侧身体严重瘫痪。在布洛卡对他进行检查后不久，病人去世了，因此可以对病人的大脑进行恢复和解剖。布洛卡很快便试着将自己的发现与颅相学脱开干系。他说，“语言”中心与很多年前弗朗兹·加尔及其后继者所主张的颅骨隆起不是同一个位置。然而，就像芬格指出的，两者的语言中心都位于前额叶，这就足够了。加尔的那个“眼睛凸出的幽灵”可谓阴魂不散呀！

布洛卡的发现引起了医学界的一阵喧嚣，许多神经病学家转而接受了大脑是由一些专门化的功能区域所构成的理念。9年后，两位德国科学家希齐西（Eduard Hitzig）和弗里施（Gustav Fritsch）发表的观点似乎才是真正的致命一击。通过对狗大脑前额叶的不同区域轮流施以轻微的电流，狗身体不同部位的肌肉发生了明显的收缩。研究者还发现，手术移除大脑一侧半球的大脑皮层的某个区域会导致狗对前爪显著缺乏力量和可控性，虽然这并没有完全令它丧失力量与可控性。希齐西和弗里施利用这些数据，勾画出了狗的前额叶的各个部分所对应的运动图。前额叶被视为运动皮层。这种有关动物身体的形式表示法也被称为躯体位置图。100年后，我们知道人类的大脑包含几个这样的图形，不只是在前额叶中，顶叶的几个区域和许多皮层下结构中也有这样的图形。

尽管这些发现令人吃惊，但它们的光彩很快被新一代学者不断增长的影响力所遮蔽。他们使用的是显微镜以及通过化学反应进行染色的脑组织。在1906年诺贝尔生理学或医学奖的颁奖仪式上，这些组织学家对19世纪分布论者仅存的主要支持者发起了决定性的一击。

戈尔季与卡哈尔的诺奖之争

卡哈尔出生于西班牙的佩蒂利亚-德阿拉贡（Petilla de Aragón），他是一位非常执着、专横而顽固的天才。他的研究明确地证明，大脑像其他器官一样，是由单个细胞的集合构成的，从而单枪匹马地将大脑研究引入了新时代。他狂热地喜爱使用显微镜，并将精细的技术与绚丽的绘画、充满创意的洞见结合在了一起。

几乎没人会相信，那天晚上从国王奥斯卡二世（King Ossar Ⅱ）手中接过诺贝尔奖的卡哈尔，早在18年前，当他还是巴伦西亚大学一名默默无闻的教授时，便发表了有关中枢神经系统的第一篇论文。在职业生涯的早期，他不会用德语写作，而德语是那个时代一流解剖学家的主要语言。于是他创办了一份科学杂志——Revista Trimestral de Histologia Normal y Patológica。在这份杂志上，他可以用西班牙语来发表自己的研究发现。这有助于他继续为这份出版物提供经费，并参与编辑。1896年，他利用这些经验创办了第一份经典的大脑科学期刊Revista Trimestral Micrográfica。第一期杂志包含6篇卡哈尔自己写的论文。若干年后，德国解剖学家们决定学习西班牙语，这样便能读懂卡哈尔的原版著作。

直到今天，卡哈尔仍是神经学界最常被引用的作者之一。作为一名实验主义者，当他采用染色的方法，即黑色反应（the black reaction），对大脑组织进行革命性研究时，他的独创性和乐观精神第一次展露无遗。卡哈尔不停地调整黑色反应，用重铬酸氨或重铬酸钾对大脑组织块进行硬化，然后将其移入硝酸银溶液。在这种溶液中，脑组织的结构会慢慢“变黑”，它与组织块半透明的黄色形成了对比。之后，卡哈尔将这些组织块分割成薄片，并用显微镜进行观察。这样组织学家就可以方便地辨认出病人脑组织中的胞体、树突和轴突了。卡哈尔尝试用这种技术来研究胚胎、新生儿及成人脑组织的样本。他用了几年的时间探索溶液、薄片厚度以及脑组织的恰当组合。他最惊人的研究成果主要来自对鸟类、爬行类及小型哺乳类动物大脑的研究。而这些动物通常是他自己捕捉，然后在自家厨房中制作的——在卡哈尔家的后院，几乎看不到四处啄食的小鸡。

在完善了黑色反应后，接下来他开发出了新的展示方法。这种方法是，他把在改变显微镜下的脑组织片的焦平面时所观察到每个细胞都画在一张纸上（见图2-2）。这个脑组织的显微图像令人震惊，而且史无前例。这种精确且具有开创性的大脑回路图像让神经学家们恍惚觉得，有关人类大脑的奥秘和长期遗失的大脑故事很快将被揭示出来。

在多年的研究中，卡哈尔揭示了许多有关脑细胞形态的独特发现。通过别出心裁的展示及诠释方式，他令每一个发现都更加生动。这些发现被整合到他著名的动态极化法则（law of dynamic polarization）中。这一法则的含义是，神经细胞在功能上是两极分化的。也就是说，它们由以树突为代表的接受区域和以轴突为代表的传递构件组成。利用这一概念，卡哈尔预测，神经细胞的树突会接受电脉冲，在经过胞体后，通过轴突传递给其他神经细胞。尽管没有证据表明他曾看到过电位流经轴突，或者由树突或胞体向上放电的生理学记录，但30年后的电生理学记录证明他是对的。后来卡哈尔在马德里进行研究工作，那里流传的故事是这样的：一天，上帝决定创造大脑，他对此感到很兴奋，并给卡哈尔教授打电话，向卡哈尔描述自己对大脑工作原理的设想。在认真听完上帝的计划后，卡哈尔只说了句：“还不错，不过请您来一趟马德里，让我给您展示一些幻灯片，这样您就会了解您打算创造的大脑实际将如何运作。”

卡哈尔的主要贡献在于他对一系列法则的阐释，这些法则就是人们今天所知的有关神经元的原理。根据他的理论，大脑由数量巨大、相互联系的单个神经元组成，神经元之间的联系是离散的。然而令卡哈尔懊恼的是，想到将神经系统中这些重要的单元命名为“神经元”的人不是他。1891年，德国解剖学家瓦尔德耶-哈茨（Wilhelm von Waldeyer-Hartz）在一篇引起广泛关注的文献中进行了这样的命名。尽管这个名称是杜撰出来的，但卡哈尔不得不接受它。

鉴于卡哈尔取得了如此重要的成就，你也许会想，诺贝尔委员会到底为什么认为他必须和戈尔季一同分享诺贝尔奖。与卡哈尔的结论完全相反，戈尔季是“网状理论”（reticalar theory）的忠实支持者。这一理论最初是由德国解剖学家约瑟夫·冯·格拉赫（Joseph von Gerlach）提出的。网状理论认为，组成大脑的不是单个的神经元，而是绵延不断的、大量的脑组织网络。格拉赫支持融合在一起的树突是这种网状结构的主要组成部分的观点。而戈尔季认为，融合在一起的轴突或广泛分布的神经网络，才是脑组织的主要构成要素。因此，戈尔季不认为特定的大脑皮层区域负责特定的心智功能，这使他成为当时秉持这种观点的少数神经学家之一。对于那个科学时代来说，他是超前的。追溯到1873年，戈尔季发明了至关重要的黑色染色法。因此，诺贝尔委员会无法忽视他。命运真是具有讽刺意味，它延续了路易吉·伽伐尼的传统：一位似乎是托马斯·杨最后一名弟子的意大利人，设计出一种惊人的新方法，但他好像完全误解了自己的数据。确实，尽管他们共享殊荣，但一个实践的是黑色染色法，另一个喜欢拿厨房当实验室；对蔡司显微镜的热爱是唯一能将卡哈尔和戈尔季联系到一起的事物。

到1906年12月10日颁发诺贝尔奖时，卡哈尔及他的神经元学说在新兴的神经学领域中已经占据了很长时间的优势地位。实验证据完全倾向于西班牙人的一边。然而戈尔季进行着顽强抗争。事实上，他在12月11日发表了一场具有挑衅性的诺贝尔演讲，题目是《神经元学说——理论与事实》（The Neuron Doctrine—Theory and Facts）。在演讲中，戈尔季认为这一学说很快将会衰落。然后对这个理论进行了细致的剖析，并提出他自己的观点，作为替代的方法。在演讲过程中，戈尔季公然嘲笑那些将神经元学说视作理所当然的人：“我应该克制自己这样说，虽然我很钦佩这一学说所体现出来的才华。它是颇有价值的成果，反映了显赫的西班牙同侪的高度智慧，但我无法赞同他的一些观点。而这些有关解剖本质的观点对于这一理论来说是至关重要的。”

第二天，非常气愤的卡哈尔站在了瑞典大讲堂的前面，带来了描绘不同神经元及其微妙过程的精美图片。他从引述诺贝尔奖演讲的传统开始说起，说那是科学家展示自己成果的时间。不过卡哈尔没打算就此停止。他在结束演讲时说：“我们不禁哀叹这位科学家，在过去这些年中，他饱受不公正之苦，看着大批大批的年轻实验者将他最新颖独到的绝佳发现视作错误。”

在大多数旁观者看来，那天卡哈尔取得了胜利。20世纪中，局部论者将大脑皮层分成了视觉、听觉、触觉、运动、嗅觉及味觉等几大中心。这些区域又被进一步细分为专门负责色彩、运动检测、面部识别等复杂功能的部分。很快，单个神经元便被称为了视觉神经元、镜像神经元、面部神经元、触觉神经元，甚至祖母神经元。

几乎所有的脑区都被标识了，但整个大脑的运作机制仍是一个深不可测、晦暗模糊的谜题。在将大脑细分为很多细小的单元后，神经学家依然没有办法解释这些单元如何协同工作，产生人类特有的知觉体验。颇具讽刺意味的是，就像戈尔季的同胞伽伐尼一样，戈尔季似乎也已经准确地看到了大脑运作方式的主要部分，但就是无法在黑色反应的幻灯片细节中把它分辨出来。另外，在最近几十年中，科学家发现一些脑区，包括被称为下橄榄核的结构，也参与了运动控制。一些种类的神经元，比如大脑皮层的抑制性中间神经元以及嗅球中的僧帽细胞，也参与了神经网络的构成。这些网络通过胞质桥进行连接，它们被称为缝隙连接，类似于戈尔季的网状结构理论。出乎意料的是，戈尔季没有实施报复，而是几乎陷入了沉默。他协助想出了“神经网络”一词以及有关大脑的相关概念，即人类通过广泛分布的神经回路的集体努力来进行思考。戈尔季的神经网络观点在1906年遭到了许多神经学家的嘲笑。但事实证明，这一观点激励了一代又一代的分布论者坚持自己的信念，其中包括拉什利、普法夫曼、赫布和埃里克森。

伽伐尼和戈尔季的故事让我想起巴西一位著名的足球教练曾说过的话：“这些意大利人能够以出其不意的方式赢得战斗。”你可以问一问数百万的巴西球迷，1982年世界杯，在绝望地看着意大利队的前锋保罗·罗西（Paolo Rossi）攻入决定胜利的第三分入球，将巴西队淘汰出局后，他们是不是仍会做有关那场比赛的噩梦。

我肯定会。

03 从小矮人图到幻肢大脑认知革命构建脑机穿越基石

细胞结构学的兴起与鼎盛

在1906年诺贝尔奖颁奖仪式上，神经元学说取得了巨大胜利之后，神经科学界见证了局部论势不可挡的上升，在很大程度上说，这种上升也是无与伦比的。对于那些将关注点放在阐明大脑皮层构成上的神经学家来说，这种推动力尤其强烈。大脑皮层就是构成大脑半球最外层的迂回组织。20世纪最初的若干年中，细胞结构学开始兴起，这主要依赖于各种各样的染色技术，其中包括尼氏染色法（Nissl Method），就是将细胞器中带阴电荷的RNA进行染色，从而研究神经元的分散与聚集。

细胞结构学开始进入它的鼎盛时期，至少一部分是因为1874年俄罗斯组织学家弗拉基米尔·贝茨（Vladimir Betz）发现运动皮层，即希齐西和弗里施认为身体运动来源于此的皮层区域，包含着由巨大的金字塔形的神经元组成的水平层。从那以后，这些神经元就被称为贝茨细胞。这些金字塔形的神经元会发出非常长而且捆绑在一起的轴突，一路向下进入脊髓，形成皮质脊髓束，它是最庞大、最重要的神经通路之一。皮质脊髓束携带着大量由运动皮层产生的运动信号，进入一堆中间神经元中。这些中间神经元会激发进行局部连接的轴突以及位于脑干和脊髓中的较低层的运动神经元。脑干中较低层的运动神经元的轴突最终会进入面部肌肉，而脊髓中运动神经元的轴突会发射到身体其余部分的肌肉中。当较低层的运动神经元放电时，肌肉便会收缩。通过将详尽的运动指示传递到这些运动神经元，皮质脊髓束行使着对具体运动的控制权，它使得我们内心的自主运动意愿能够被传递给周围的世界。

19世纪末开展的细胞结构学的研究认为，大脑皮层分为6层，每一薄层都覆盖在另一层上面。人们由外向内，用从Ⅰ到Ⅵ的罗马数字对这些皮层层进行了编号。通过测量每个皮层区域各层皮层的厚度、不同类型的皮层细胞的密度及分布以及其他参数，到20世纪初，一些组织学家提出了将大脑皮层划分为不同区域或场的方案。在这些前驱者中，德国神经病学家科比尼安·布洛德曼（Korbinian Brodmann）在1903—1914年发表的一系列论文中提出了一种全面的细胞结构学分类法。这种方法基于尼氏染色法，认为哺乳动物的大脑皮层由52个皮层区构成（见图3-1）。在布洛德曼早期的一项研究中，他曾报告过从一只狐猴的大脑皮层中获得的数据。在1909年他的一篇经典论文中，布洛德曼描述并用图片记录了从多种动物大脑皮层上采集的数据。基于这些发现，他识别出人类大脑有49个不同的皮层区域。

触觉体验与小矮人图

很多人认为谢林顿爵士是现代系统神经学之父。在20世纪前20年，他和牛津大学的同事及学生采用生理学方法对大脑皮层进行研究。在当时，这意味着在测量动物行为时，要依赖皮层区域的电刺激。利用这种方法，谢林顿和他的同事发现灵长类的前额叶皮层中包含着完整的“运动地图”。1917年《实验心理学季刊》（Quarterly Journal of Experimental Physiology）出版了87篇论文对这些研究进行了总结，其中包括对22只黑猩猩、3只大猩猩和3只红毛猩猩进行的实验。谢林顿在类人猿的大脑中央前回中发现了初级运动皮层。中央前回是位于中央沟前部的皮层区域，中央沟是额叶和顶叶的分界线。

……

那么我们实际的体验到底会描绘出怎样的身体图像呢？在解答这个问题之前，我们必须进入“体验到的”现象，比如濒死体验及幻肢的大脑景观图中，传统的、局部论的神经科学无法解释这些现象。

濒死体验与幻肢现象

不幸的是，导致现代医学对幻肢现象进行研究的是血腥的战争。在葛底斯堡战役（the Battle of Gettysburg）结束的几天后，美国神经病学家塞拉斯·米切尔（Silas Weir Mitchell）记录了多例幻肢症。其中很多南部联邦的被截肢者感到被迫重演自己参加的战斗。那是乔治·皮克特（George Pickett）指挥的一次对北方军进行的进攻，他们向山上发起冲锋，死伤无数。被截肢者绝望地躺在医疗营房的床上，感受着没完没了的抽痛，好像他们永远也无法摆脱这种疼痛。而正是米切尔杜提出了“幻肢”这一术语。

自从美国南北战争以来，研究者详细记载了对上千名被截肢者的访谈。他们的病例说明，截肢前由于严重骨折、深度溃疡、烧伤或坏疽造成的剧烈疼痛，是引发后来虚幻痛感的主要因素。超过70%的病人发现，在手术后，他们立即感到了幻肢的疼痛。高达60%的病人会在此后数年中持续感到抽痛。幻肢有时会作出虚幻的动作。刚被截肢的病人甚至会尖叫以致惊醒，以为他们已经不存在的腿正试图下床，自己跑掉。有30%多受到幻肢症折磨的病人，他们已经失去的腿或胳膊会变得完全麻痹。通常这是令人苦恼的，例如他们会感到自己的幻肢好像被冻在了冰块里，或者被永远扭成了麻花，或者被故意向后弯折。

如今的研究者知道，虚幻的感觉有可能发生在任何被切除的身体部分，不只是胳膊或腿。失去乳房、牙齿、生殖器，甚至内脏器官的人都会有这种感觉。被切除子宫的女性称，她们感到了虚幻的痛经和子宫收缩，这种感觉与生产时的感觉很类似。令人奇怪的是，接受性再造手术的异装癖男性不会感觉到虚幻的阴茎。这说明对于他们的大脑来说，这些男性已经生活在女性的身体里了。

探索幻肢根源

尽管过去100年来人们对幻肢症进行了深入的研究，但神经学家还是没有确定幻肢的根源。麻省理工学院教授、英国神经学家帕特里克·沃尔（Patrick Wall）提出了早期的假设。他认为幻肢现象的原因是，残肢伤疤区域中被切断的神经纤维产生了欺骗性的活动。沃尔认为这些被切断的神经纤维会形成结节或神经瘤，会通过脊髓向大脑传递错误的信号。根据沃尔的假设，神经外科医生开始设计治疗方案，目的是消除导致错误解读信号的外周来源。但是，当他们切除了通往脊髓的感觉神经，切断了脊髓中的神经，甚至去除了接受感觉神经通路的部分大脑之后，幻觉依然存在。病人的疼痛会暂时消失，但总是会再次出现，而且会变本加厉。随着临床观察的积累，许多神经学家开始反对神经瘤或其他周围神经出现异常的观点，认为这无法解释幻肢综合征症状的丰富性。

主要的反对声音来自加拿大伟大的神经生理学家罗纳德·梅尔扎克（Ronald Melzack），他曾师从唐纳德·赫布。1965年，梅尔扎克和帕特里克·沃尔一起在麻省理工学院工作，他们引入了一个很大胆的议题，后来这个议题成就了动物神经闸门控制理论（the gate control theory of pain）。根据这一理论，痛感与周围的有害刺激相关，也就是说，一个会造成某种身体伤害的刺激能够在脊髓层面上被调节或“被控制在闸门外”。当其他周围神经纤维中存在并发的活动时，这种情况就会发生。比如，在那些携带着轻微触觉信息的周围神经纤维中，甚至是在从大脑皮层或其他更高层的大脑中心下降到脊髓，但它们本身与表示疼痛无关的神经纤维中。梅尔扎克假定，中央大脑结构在痛感的控制上发挥着基础性的作用。几年后人们发现，对中脑导水管周围灰质进行电刺激，能够产生显著的镇痛作用，因此梅尔扎克的直觉被戏剧性地证实了。导水管周围灰质是深埋在大脑里的一个小小区域，它的神经元将轴突伸展到周围“疼痛纤维”恰好覆盖到的脊髓部分。接下来，研究者发现，脑细胞产生的内源性阿片肽——内啡肽，对这种镇痛效果具有中介作用。

这一系列的发现最初是由疼痛的闸门控制理论所触发的。这一理论是革命性的疼痛研究，它明确地展示出痛感是由大脑内部产生的。大脑作为现实的最终塑造者，能够根据自己的意愿来调节源自周围的有害刺激。这一理论将人们理解疼痛的参考点从周围疼痛受体和神经转化为大脑自身。神经生理学家现在开始能够解释，为什么士兵们在遭受了极其痛苦、具有很大破坏性的创伤之后，依然会秉持为国家而战的信仰；为什么马拉松选手会一千米一千米地不停奔跑，即使脚部的损伤在刺痛；以及正如梅尔扎克通过实验所展示的，为什么在正常分娩时，意大利妈妈比爱尔兰妈妈会尖叫更多。

疼痛的闸门控制理论
这一理论是革命性的疼痛研究，它明确地展示出痛感是由大脑内部产生的。大脑作为现实的最终塑造者，能够根据自己的意愿来调节源自周围的有害刺激。这一理论将人们理解疼痛的参考点从周围疼痛受体和神经转化为大脑自身。

在进行了动物神经闸门控制理论的研究之后，梅尔扎克和他的同事们在20世纪80年代提出了对幻肢现象的另一种解释。被截肢者所体验到的复杂幻觉不是来自周围神经瘤，而是来自病人大脑中广泛分布的神经元的活动。局部论者所说的“疼痛纤维”和“疼痛通路”，根本不存在。与之相反，疼痛以及与之相关的所有感觉与情感，都例证了大脑复杂的神经回路的产物如何被形成、被通报、被传递到我们的意识。当你注意到自己在流血时，疼痛会突然袭来，尽管伤口开始于几分钟或一段时间之前。这种疼痛会发展成极度痛苦，有时会达到无法控制的程度，然后渐渐演化成萦绕不去的记忆。

梅尔扎克对幻肢现象的解释挑战了经典的认知教条。他提出，大脑除了会“侦查”来自身体的感觉信号外，还会产生某种活动模式或所谓的“神经签名”（neural signature），它定义了生活中任何给定时刻的身体图像或图式。他认为这种内部大脑表征已经超出了彭菲尔德在运动和躯体感觉皮层中所提出的“小矮人图”的范围。它赋予我们对自己身体的外形及边界的感觉，并建立起我们对自我感的定义。根据梅尔扎克的观点，即使某个身体部分被切除后，大脑的身体图像与边界仍会继续保持，由此产生了反常但栩栩如生的幻肢感觉。

根据梅尔扎克的新理论，“神经签名”的动态塑造主要由梅尔扎克所说的“神经矩阵”的巨大神经元网络来完成。神经矩阵包括位于头顶部的大脑表面的躯体感觉皮层，以及顶叶的相关区域。另外，它包含多种神经通路，其中包括将来自身体周围的触觉信息传递到丘脑的通路。丘脑是位于大脑深处的感觉中继站，丘脑的神经元会将信息传递到躯体感觉皮层。另外，它还包括横贯边缘系统的神经通路。边缘系统是一组隐藏的大脑结构，它管理着诸如与幻肢相关的情绪与情感。

神经矩阵理论
与闸门控制理论相反，这一理论认为人们有时会在没有任何物理刺激的情况下感受到疼痛，即主观疼痛。这时，人们所经历的疼痛信息全部来自大脑。

神经矩阵的部分受损会导致人们丧失对整个身体或部分身体的拥有感。例如，因脑创伤、肿瘤或中风造成的右顶叶损伤可能导致复杂的神经疾病，被称为左半边身体忽视综合征。患有这种疾病的病人会对自己的左侧身体，大多数情况下也会对这一侧的环境变得漠不关心。这类病人会忘记穿上衬衫的左袖子或者左脚的鞋。当问他们为什么这样做时，他们通常会否认左侧的胳膊或腿是他们的，而认为那是其他人身体的一部分。这种综合征的临床症状通常很短暂，但会造成混乱。

几年前，美国国家航空航天局的一位宇航员来参观我在杜克大学的实验室，他给我讲了一个小故事。他说，在他执行第一次太空任务，刚刚进入轨道时，航天飞机的飞行员对他的同事抱怨说：“别用你的手戳我左边的控制面板！”当别人告诉他，没人用手戳他的面板，那只手是他自己的左手时，他耸耸肩，回答道：“左侧控制面板上的手肯定不是我的。”几小时后，飞行员突然说：“朋友们，不用担心。我发现自己失踪的左手正放在控制面板上。”其他人大大松了一口气。

梅尔扎克认为，神经矩阵的基本结构可能在人出生时已经存在了，遗传指令决定了它的原型。正如梅尔扎克在1997年所报告的，这种先天的网络可以解释为什么至少20%的天生没有胳膊或腿的孩子，以及50%很小的时候就被截肢的孩子，会出现幻肢现象。这些引人注目的发现表明，人类的大脑能够产生明确的主观自我模型，即使没有来源于有形身体的躯体感觉信号。

自彭菲尔德发表了自己的神经外科发现后的50年，人们逐渐接受了身体表面存在“小矮人图”的观点。神经学家们普遍相信，这种躯体感觉地图，就像其他在初级视觉皮层和听觉皮层中发现的地形表征一样，只在出生后早期的发育阶段，即所谓的关键阶段是可塑的。在这个时期之后，神经学家一致认为，大脑的地形图已经定形，会终身保持不变。这一理念的基础是诺贝尔奖获得者大卫·休伯尔和托斯坦·维厄瑟尔提供的证据。他们发现，眼优势柱，即传递来自左眼或右眼的信号的初级视觉皮层的神经元簇相互分离。基于这项研究，神经学家们认为，在成年期，皮层地图没有表现出“可塑的”功能重组能力。

大脑可塑性实验

1983年，两名美国神经学家，范德堡大学的乔恩·卡斯（Jon Kaas）（见图3-3左图）和加州大学的麦可·莫山尼奇（Michael Merzenich）宣布，因创伤导致中指截肢的成年猴子在初级感觉皮层的躯体感觉地图上表现出了惊人的功能重组。在截肢的几周或几个月之后，表征那个手指的皮层神经元没有一直保持“沉默”，而是开始对相邻区域，比如食指和无名指传来的触觉刺激作出反应（见图3-3右图）。老猴子的神经元出乎意料地学会了“新把戏”。几乎没有人意识到，大约在10多年前，最先提出闸门控制理论的帕特里克·沃尔及其学生便在《自然》杂志上发表了一项小研究，声称已经诱发出成年老鼠躯体感觉丘脑的可塑性，在将来自皮肤的触觉信息传递到大脑皮层的神经通路中，丘脑是位于大脑皮层下的主要中继站。

卡斯和莫山尼奇的发现触发了这个领域的伟大变革。哺乳动物的大脑显然进化出了可塑性。不过，一些后来的皮层可塑性支持者由此反对皮层下结构同样具有功能重组的能力。因此，1993年我和我的博士后导师、就职于纽约州立大学的约翰·查宾（John Chapin）的实验，引发了不小的轰动。

……

如果橡胶手错觉的持久影响还没有让你相信我们的身体意象是动态的，那么也许“灵魂出窍”的体验能够做到这一点。就像幻肢一样，“灵魂出窍”的现象在整个人类历史中都有记述，那是离开身体，甚至是从外部视角来感受身体的生动感知。一些事件会诱发“灵魂出窍”的体验，其中包括脑创伤、濒死体验、撞车、重大外科手术、氯胺酮引起的麻醉、使用迷幻药物、深度冥想、睡眠或感官剥夺以及感官超载。这只提到了一小部分事件。瑞士洛桑联邦理工大学（EPFL）大脑与心理研究所的奥拉夫·布兰科（Olaf Blanke）及其同事发现，利用经颅磁刺激技术（TMS），对右颞叶及顶叶的连接区域进行非侵入性的刺激，便可以在健康被试身上复制出“灵魂出窍”的各种体验。基于这一发现，卡罗林斯卡医学院的亨里克·埃尔逊（Henrik Ehrsson）利用虚拟现实设备操控健康个体的视觉与触觉信号。

在实验中，被试能够体验到离开自己身体的离奇感觉，他们好像占据了一个全新的身体，并与其他人“交换”了身体。为了实现这种效果，埃尔逊首先让被试戴上一个头盔式显示器。显示器放映的是安装在假人头上的两台摄像机拍摄的真实的立体图像，而假人就被放置在被试的前面。这样做的目的是操纵被试的第一人称视角。摄像机被放置在能为被试提供假人的“第一人称视角”的位置，即能看到假人的胸腹部。接下来的操作会让我们想起橡胶手错觉实验，实验者在被试与假人之间来回走，要避免被摄像机拍到，还不能让被试看见他们。实验者用两根小棒同时触击被试和假人的肚子，并尽量保持触击的同步，这样持续几分钟。在接受刺激的时候，被试能够看到小棒在触击假人的肚子。令人震惊的是，当让被试描述他们在实验中的体验时，大多数被试报告说，他们感觉到了小棒在假人肚子上的触击，而不是在他们自己肚子上的。事实上，大多数被试称，他们觉得假人的身体变成了他们自己的身体。对假人身体的同化非常生动逼真，因此当实验者“威胁”要用刀切割假人肚子的皮肤时，被试通过头盔式显示器看到了这个场景，他们的皮肤电反应显著增加了。这说明，对假人身体的“威胁”引起了被试很大的焦虑感。对假人的其他身体部位（比如手）采取相同的实验方法，也产生了被试类似的反应。然而，如果使用的是与人类身体毫不相同的物体，那么便不会发生“灵魂出窍”的体验。

利用相同的设备，埃尔逊和他的研究团队进行了更深入的探索。他们证明，利用另一种对视觉及触觉信息的操控，人们可以通过“灵魂出窍”的体验与其他人交换身体。在实验中，被试戴上同样的头盔式显示器。不过这一次被试看到的图像是安装在实验者头上的摄像机所拍摄的。实验者坐在被试的面前，正对着他们。这是一种很巧妙的设计，它可以让被试从实验者的“第一人称视角”看到自己的手。然后，实验人员让被试伸出他们的右臂，与他们眼前的右手握手。此时，被试能够知道自己的右臂正伸向实验者的右手。由于头盔能够让被试采取实验者的视角，因此当实验者移动他的手时，被试看到这种移动也来自右侧。然后要求被试与实验者同步握紧对方的手，持续几分钟。研究人员让被试描述这几分钟内的感觉，大多数人会说他们觉得实验者的胳膊才是他们身体的一部分，而不是他们自己的胳膊。他们还觉得自己的身体在实验者的后面，位于实验者胳膊的左侧，而不是在实验者的前面。他们把自己真实的身体遗忘了。

为了让结论更有说服力，研究人员又重复了一次这个实验。只是这次在握手的时候，另一名实验者拿刀假装要割伤实验者或被试的胳膊。当刀子威胁到实验者的胳膊，而不是他们自己的胳膊时，被试的皮肤电传导会显著增加。有趣的是，无论是与假人或是与另一个人交换身体，其效应都不会受到性别的影响。男性可以与女性交换身体，女性也可以与男性交换身体。这一发现驳斥了一些神经生物学的教条，我们完全不必过于崇拜身体！

脑机融合开启人类进化新篇章

橡胶手错觉实验以及实验室诱导的“灵魂出窍”体验，都说明大脑主动塑造了自我感以及身体存在的边界。这种新的身体意象观的核心在于，在我们的一生中，没有任何日常体验及有关身体的感知，会与源于彭菲尔德神经外科记录的扭曲的躯体位置图相类似。如果存在什么相似之处的话，那就是，无论在现实生活中，还是在印刷品中，这种图看起来都是非常怪异的。确实，如果生理记录来自正表现出各种行为的动物，那么由此获得的感觉地图会比小矮人图更加具有变化性。甚至对身体外围最精确的刺激，也会产生时间与空间上的神经元激活波。这种激活波会在被称为S1的初级躯体感觉区域以及其他皮层区域中迅速而广泛地传播开来。目前世界各地的很多实验室都得出了这样的实验证据，它们直接反驳了由布洛德曼的细胞结构学所建立起来的理论，即大脑是由一块一块的区域拼接成的。为了实现多模式的整合，以满足定义内部身体意象的需要，大脑必须“征用”广泛分散在多数新皮层中的神经网络，更不用说皮层下的区域了。皮层下区域在塑造一致的身体所有感方面的作用还有待进一步探索。

正如我们将在第9章中看到的，身体意象的定义似乎并没有止步于包裹着脆弱的灵长类身躯的上皮细胞的最外层。与之相反，一系列研究显示，就像猴子和人类精通使用人造工具一样，大脑也会将这些工具同化为自己的一部分，成为与身体无缝对接的真实外延。这意味着，成为杰出小提琴家、钢琴家或足球运动员的过程包括逐渐与专门的工具，比如小提琴、钢琴和足球进行结合，就像大脑中手指、手、脚和胳膊的神经表征的附加物。

然而，并不是只有艺术大师和世界级运动员才能拥有这种令人着迷的技巧。在我们每个人的大脑中，不断进行着的工作就是发疯般地同化我们附近的一切事物，根据永无停息的信息流来更改我们的自我形象。灵长类的大脑具有卓越而独特的能力，这不仅使我们成为自然选择所孕育出的最高超的工具制造者之一，还使我们成为如饥似渴的工具结合者。大脑不停地忙着把我们的衣服、手表、鞋子、汽车、鼠标、餐具等日常用到的器具加入到我们不断扩展及收缩的身体表征中。

04 从等级结构到神经元交响乐科学家如何测量并解读大脑信号

让我感到惊讶的是，大多数人，包括很多神经学家都乐意接受“中枢神经系统需要按照某种等级或次序进行组织”的观念。不知为什么，人类很喜欢这种严格的、军事化的结构，并自然而然地认为“事情就应如此”。然而在我看来，大脑遵从某种等级的臆断更多的是一种空论，而不是大自然真实运作的方式。难怪历史学家菲利普·保利（Philip Pauly）会在他的文章《大脑的政治结构：俾斯麦时代的大脑功能定位》（The Political Structure of the Brain：Cerebral Localization in Bismarckian Germany）中将局部论者的教条追溯至非常有秩序的源头。保利指出，发现运动皮层的希齐西和弗里施，都急切地借用他们喜爱的普鲁士的政府体制来比喻中枢神经系统的运作。

毫无疑问，对19世纪末、20世纪初创建这一领域的大多数神经学家来说，等级化的大脑，无论是单一神经元还是布洛德曼的52个皮层区域，显然更合他们的心意。除了观念之外，语言的局限性可能也是人类倾向于对大脑产生思想的方式进行归类和组织的原因之一。当然，对大脑中的事物进行命名也是19世纪的神经解剖学家得以名垂青史的最快捷路径。我在杜克大学的同事罗伯特·埃里克森坚持认为，由于我们总是搜寻合适的词来定义自然现象，包括大脑的行为和功能，因此，我们会在不知不觉中进行逻辑的跳跃，而每一个有关联且不连续的“词语功能”类别（埃里克森这样称呼它们），都应该由特定的脑区来表征。然而，正如我20多年的研究发现，重叠的大脑活动广泛分布在神经回路中，它们会发生跨时间的相互作用。单单是词汇或许还不能公正地体现出大脑的功能，它比我们用来表情达意的许多语言具有更大的或然性。

第一条脑电图记录

第一位认识到思维分布式特性的科学家是查尔斯·谢林顿。他证明了基本的神经功能，比如脊髓反射需要依靠多种周围神经结构及中枢神经结构的合作。这一发现让他获得了1932年诺贝尔生理学和医学奖。谢林顿将这种神经合作定义为一个整合系统的运作，因此，他对今天所谓的系统神经学的创立发挥了推动作用。谢林顿不是一个只热衷实验室研究的人。在他的著作《人与人性》（Man on His Nature）中，谢林顿用诗一般的华丽文字描述了大脑的内在生活：“大脑正在醒来，它的心智正在回归，就像银河开始了宇宙之舞。它仿佛是一台被施了魔法的织布机，几百万个闪亮的梭子编织出令人倾倒且饱含深意的图案，尽管这些图案很快就会改变。这是一种变换中的和谐。”

谢林顿的整合神经学重新促使人们开始运用分布策略来描述思维的生理机能。然而正如科学界经常发生的情况，科学家们缺少对大脑的整体性功能进行研究的技术，至少在谢林顿的研究成果享有盛誉的20世纪初是这样的。

微电极的局限性

从早在20世纪20年代劳德·阿德里安进行的单一神经元记录，到休伯尔和维厄瑟尔实施的突破性实验，再到20世纪80年代技术的鼎盛时期，用于探索大脑如何产生知觉体验的基本的实验方法并没有很大的发展。最初的研究者总是从外部观察者的视角来探究知觉，他们发出控制良好、单一方式的刺激，并将刺激的目标设定为被试动物的某种周围感受器（例如皮肤、视网膜、内耳或舌头）。实验者还负责测量由此激发的动物大脑的反应，并控制大脑的内在状态。这解释了为什么在大多数研究中，动物处于深度麻醉状态，因为这样做方便控制实验条件。

……

单一神经元特征检测器理论的支持者并没有直接的答案能回答马尔斯伯格的问题。他就好像在这个领域中打开了一个裂口，这个裂口与广义相对论和量子力学之间的差异非常类似。虽然马尔斯伯格这个不方便回答且尖锐的问题最初激怒了神经学家们，但在此之后，大多数神经学家又回到了老技术、老术语及原有思维上。

研究从单一神经元转向神经元群

从20世纪50年代早期开始，便有少数离经叛道的神经学家尝试着对神经元群的活动进行取样。在这些早期的反对者中，最大胆的要属美国神经学家、哲学家、作家约翰·坎宁安·里利（John Cunningham Lilly）了。

多电极记录的“呼唤”

第二部分脑机穿越之信息输出：机器如何读取大脑信息

05 感知外部世界大鼠如何逃脱猫爪

爱莎胡须的秘密

正如我们在之前所了解到的，触觉信息通过周围神经被传递到中枢神经系统，接受进一步的加工。上升的神经纤维通常被称为“前馈躯体感觉通路”。它们先爬升到皮层下中继站，之后来到皮层区。这些前馈通路根据所谓的反馈神经投射进行匹配。反馈神经投射是反向流动的，它们产生于躯体感觉皮层，向下投射到几个皮层下结构。这些结构有着各种奇怪的名称，比如丘脑、脑干核。所有感觉系统都包含着与之类似的前馈与反馈投射。在一无所知的情况下，爱莎已经参与了以解释前馈通路与反馈通路之间相互作用的基本功能为目的的实验。这个实验最初是由在杜克大学我的实验室里工作的博士后戴维·克鲁帕（David Krupa）构想出来的。设计爱莎触觉分辨任务的目的是，研究老鼠在主动寻找目标时，大脑躯体感觉回路中的相互作用。

首要胡须的奥秘

多胡须的应答

时空感受野的发现

时空感受野：空间维度中，刺激开始后，神经元感受野随时间的改变而改变。

我称之为神经生理学的不确定原则（uncertainty principle of neurophysiology），它是描述相对性大脑如果从它自己的观点出发，如何产生思维的10大神经生理学原则之一。

原则1：神经生理学不确定原则

我认为，这种时间与空间的联合显现，是由在每个时点上覆盖在神经元上的传入信号的不同组合造成的。

我们所发现的时空感受野直接对专用线路模型提出了挑战。我们的数据没有进一步证实，从周围开始上行的平行前馈神经通路定义了腹后内侧核神经元的躯体位置图，而是暗示了这种触觉表征是三个主要神经系统不同步时的相互作用的结果。这三个神经系统是：兴奋性三叉神经丘脑前馈通路、兴奋性皮层丘脑反馈投射，以及丘脑网状核所提供的有力的抑制性输入。这三种主要影响在不同的时刻作用于腹后内侧核神经元树突树的不同位置，由此定义了动态的时空图（见图5-8B）。

异步会聚原则（asynchronous convergence principle）是定义相对性大脑的第二个原则。结合不确定原则，异步会聚原则推翻了感受野及躯体位置图的经典定义。在这个经典定义中，时间是不发挥作用的。我认为，感受野和躯体位置图只能是潜在可能的神经元放电模式的动态、流动的时空分布。

原则2：异步会聚原则

感觉重组

我们很快意识到，我们的实验还有另一个重要的发现：动态的腹后内侧核躯体位置图有可能赋予腹后内侧核神经元很快识别或重新绘制触觉反应的能力。事实上，任何改变在胡须上产生的上行触觉信息流的操作都会立即引发这种识别或重新绘制的能力。我们假想可以麻醉大鼠面部一小片皮肤，然后通过测量这片周围神经阻滞对腹后内侧核神经元感受野的影响来对我们的预测进行验证。因此，我们很快用相同的动物进行了第二系列的实验。

清醒状态下的“标定实验”

进一步证实

06 意念控制解放奥罗拉的大脑

奥罗拉，第一位人类受训者

意想不到的噩耗

脑机接口的设想

在我认识奥罗拉之前的几年，约翰·查宾和我决定建造一个实时平台，它能够展示中枢神经系统真正的功能单元是神经元群而不是单个神经元。由于我们过去主要研究的是老鼠的躯体感觉系统，因此一些神经生理学的同行公开提出质疑，认为我们所提出神经编码方式，即分布编码，在动物保持有意义的行为（比如四处活动或识别环境中的物体）时，是否依然有效。毕竟老鼠不会反驳训练它们的科学家，因此我们必须要想办法证明，当它们的胡须发生偏转，电活动的时空波传遍它们的大脑皮层时，我们的啮齿类被试会有怎样的触觉体验。

响应阈值
大脑会随意设定很高的活动阈限，以此来判断某种神经元反应对引发知觉体验是有效的。

事实上，一些怀疑者提出，当论及真实的老鼠行为时，我们在三叉神经通路的皮层与皮层下中继站中发现的单个神经元的感受野和躯体位置图，是没有什么意义的。他们说，从知觉的观点看，老鼠通过少量皮层神经元最强烈的触觉反应来决定胡须刺激传递的是什么类型的触觉信息。在这个被称为“响应阈值”的过程中，大脑会随意设定很高的活动阈限，以此来判断某种神经元反应对引发知觉体验是有效的。在老鼠的三叉神经系统中，其阈限是这样设定的：只有主要胡须受到刺激所引发的高强度、短延迟的反应才会被大脑纳入考虑，由此建立外部世界的触觉图像。因此，躯体感觉系统在解释触觉信息时，大脑会为了方便处理神经元感受野及位置图中较小的、长延迟的反应而过滤掉。

用这种方法来消除我们的发现所带来的恼人麻烦，真是又快又彻底。

尽管他们找到了这种巧妙的方法来对付我们“招惹麻烦的”数据，但同行们有点拿不准，大脑实际上是如何确定阈限水平的，以及神经元网络是如何知道所谓的有效动作电位与应该被过滤掉的动作电位之间的差别的。我们问，为什么如此丰富复杂的神经元动态应该被视为头号问题，应该从皮层中迅速消除掉（也从我们的理论中消除掉）？同行们提出，响应阈值发生在老鼠的躯体感觉系统中，由此本质上从触觉反应及躯体位置图中消除了时间维度，即第四个维度。哺乳动物动态的大脑似乎是极不受欢迎的“麻烦事”，因为它无法进入他们有关触觉如何产生的模型。

在同行们看来，引发触觉知觉的只是静态的空间关系。在他们的模型中，触觉只发源于皮肤的上皮组织，之后通过平行的前馈专用线路（这些线路多多少少是完全分隔开的），再通过一堆扭曲的地形图，一路来到躯体感觉皮层的第Ⅳ层。在这里，它们发展为神经元之间的电交互模式，由此产生了周围触觉刺激的空间特性。这些神经学家仍遵从着20世纪50年代弗农·蒙卡斯尔在其研究中建立起来的教义：触觉来自空间秩序，而非时间混乱。因此，如果你用手指划过凸起的字母A，皮层神经元便会在你的头脑中精确地再造A的空间组织。根据这种观点，时间在大脑重新表征外部世界的过程中，没有任何作用。

为了证明与此完全对立的理论更接近现实，查宾和我已经证明，神经元群作为神经元回路的一部分，能够编码足够多的信息，并利用动态的时空活动模式，使某个动作行为得以保持。当自由活动的动物完成某项动作任务时，我们便不再能直接观察到并量化单个神经元的生理特性了。尽管这是一种经典的操作方法，几乎所有的皮层生理学家，包括那些捍卫运动皮层群体编码方案的关联性的生理学家，都在使用它，但我们不得不创造一种新方法。为了说服同行，我们必须在运动皮层生理学领域中引入新的实验范式，为此我们想出了脑机接口的想法（见图6-1）。

……

我们所面对的挑战非常巨大。首先，我们必须通过长期植入的电极来获取足够好的神经元。既然不可能记录初级运动皮层中的所有神经元集群，那么我们就不得不依赖相对较小的神经元抽样来证明我们的观点，即大脑真正的功能单位是神经元集群，而不是单个神经元。其次，神经元记录必须持续足够长的时间，以使动物学会并掌握我们用来检验脑机接口运行状况的动作任务。再次，没有一种足够稳健的计算算法，能够让我们实时地从原始大脑活动中提取各种运动命令；或者它足够高效，能够在价格比较低廉的戴尔工作站上运行，那是当时我们唯一买得起的硬件。最后，没有人知道动物在看到假肢完成了它们被训练用自己的真胳膊真腿完成的任务时，会有怎样的反应。

令人奇怪的是，尽管评审人员反对我们的提议，但美国国立卫生研究院还是资助了这个具有独创性的脑机接口实验。通过这份研究协议，我们的种子基金有了着落。

用意念喝水

1997年，我们终于能够通过实验首次测量大鼠操作真正的脑机接口时的表现了。我们的脑机接口设计包含一个完整的闭环控制设备，这意味着脑机接口利用大脑产生的信号来控制人工装置的一维运动，同时可以让大鼠通过收集视野中的信息，不断获悉装置的运作情况。

用意念操控机械臂

奥罗拉的科学成就有很多要归功于一只名叫贝拉的枭猴。贝拉比奥罗拉早了三年将灵长类动物领入了大脑驱动技术的时代。

马内实验破解人类大脑

到2002年的冬天，我们研究团队的装备已经为MANE项目做好了准备，也就是“所有神经生理学实验之母”（Mother of All Neurophysiological Experiments）。这个首字母缩略语并不是一个巧合，它让我想起了童年时的偶像曼诺尔·加林查（Manoel Garrincha）。他是1958—1962年巴西足球队的明星球员，在连续赢得世界杯的比赛中，他为世界上最受欢迎的运动设定了新的、卓越的评判标准。先天的骨骼严重畸形，造成他的膝盖和腿指向与弯曲的方向不同。加林查利用这种不寻常的结构，创造了过人的盘球技术——臀部完全扭转，身体作出假动作。他亲身示范教导队友如何在球赛中满场飞舞，创造出一种精湛的“足球芭蕾”，让足球成为脚的延伸。而所有巴西人都知道，加林查的绰号就是马内（Mané）。

马内实验从设计到执行，样样不能掉以轻心。几个含有许多新流程与零件的计算任务和工程组件，必须实时地、毫无瑕疵地运作，这样我们搜集的数据才能有用武之地。而且，就像许多史无前例的事情一样，我们很难预测这个实验会产生什么结果。此外，要是没有艾伦·鲁道夫（Alan Rudolph）深具远见的大力支持，我们永远没办法募得马内实验所需的经费。鲁道夫是成就卓著的科学家，当时是美国国防部高级研究计划署（DARPA）的一名计划主持人。

我们几个月间都在忙着安装大型硬件设施，设计新的电脑程序，修理电脑的各种小毛病，以及哄劝奥罗拉打游戏等七七八八的事情。就这样第一次测试的时间到了。

当准备开始实验时，我们的谈话不时会被奥罗拉的声音打断，催促我们动作快一点。没人能怪她没耐心。经过几个月紧张的训练，最近几次原本很有希望的实验，竟都半途而废了。与之前不同的是，那天晚上，电脑没有当机，而是急切地吞下了我们传输给它的大批数据。我们的电脑把实验控制室里一张巨大的实验台都铺满了。

奥罗拉像平常一样，安静地坐在她最喜欢的一张椅子上。椅子旁边是超炫的操纵杆、平面液晶显示器以及果汁供应机，她可以在实验过程中尽情地享用果汁。不远的地方有一台512通道的多神经元搜集处理器（MNAP），它是当时世界上同类机器中最大的。一切都已经准备妥当，就要开始记录奥罗拉的大脑活动了。在这次实验中，我们只会用到96个通道。团队的其他成员包括：“过度”活跃的西班牙电子工程师荷塞·卡梅纳（Jose Carmena） [3]，他喜欢同时操作多台计算机，每一台上都有两个显示器；俄罗斯物理学家出身的神经科学家米哈伊尔·列别捷夫（Mikhail Lebedev），他在实验室里转来转去，很知道如何平稳顺当地解决问题。他们俩都是足球迷。值得一提的是，列别捷夫还有一项特别有用的技能：他之前曾经与奥罗拉共事过，对她的难缠深有感触。

控制室里，一切进展顺利。卡梅纳在各台电脑之间飞快地转来转去，测试它们的状态，我则继续通过一台台电视监视器，观察奥罗拉的“肢体语言”。这些监视器会从不同角度的摄影机中获取画面。

在控制室后面，我们放置了一只粗壮的工业机械手臂。机械手臂的运动自由性为7°，它的末端有两根像手指一样的附加装置，可以抓住简单的物品，并牢牢握住。机械手臂一动不动，它的人工肩膀和手肘微微伸展，手则是完全张开的。多漂亮的机器，简直像在恳求某人来操控它那缺乏生气的关节与马达，以产生一些有目的且协调的动作，完成一些有意义的事。

奥罗拉快乐地发出咕咕的声音，或者我应该说，她的大脑正准备要完成那些难以想象的事物。在先前的尝试里，奥罗拉从不羞于让我们知道，如果机械手臂失灵，过错绝不在她。然而，今晚她却毫无怨言地工作着。列别捷夫走进实验室，绕过奥罗拉椅子旁边堆着的电缆和设备，用俄语在她耳边低声说了些什么。他从不告诉我们他说了什么，但我们确信他的话激励了奥罗拉。奥罗拉一边专注地盯着眼前的电脑荧幕，一边向其中一台监视摄影机扮了个鬼脸。看得出来，她很自得其乐。不过她的眼神说明她快没有耐心了，想要马上开始实验。

当列别捷夫把奥罗拉房间的门关上时，卡梅纳给出了启动信号，开始了马内实验。就在这一刻，成年累月的辛苦研究以及数以千计重度瘫痪者恢复部分运动能力的期待，深深地交织在了一起。

我们清楚地知道，这个实验的成败很大程度上取决于多神经元搜集处理器、电脑以及奥罗拉非常固执的大脑的工作情况。当她用左手轻柔地抓着操纵杆，用她有趣而迷人的自发运动意志玩着最喜欢的电脑游戏时，我们的注意力完全被电脑屏幕上那些快速闪动的矩阵吸引了。这些矩阵代表我们记录的96个神经元集群所产生的电活动。我在控制室里临时安装了一个扬声器，这样便能听到她大脑的“交响乐”了。那听起来就像热带温柔的夏夜里，在天空中交织的雷暴——既狂暴又美丽。我们迷失在令人沉思的敬畏中，就好像一个人无意中与大自然创造的奇迹相遇了。奥罗拉慷慨地与我们分享她的秘密与思想，我们被它牢牢吸引。

我们同时收集了来自奥罗拉大脑多个皮层区域的运动思维。在过去30年里，许多实验室进行的研究已经找出了前额叶及顶叶中相关的皮层区域。一个人如果想作出与奥罗拉的手臂及手部运动类似的动作，其神经运动计划便是由这些皮层区域产生的。

……

现在奥罗拉可以仅凭意念来玩电子游戏了，而不再需要使用自己的手臂。她的大脑活动摆脱了身体的束缚，穿过实验室的墙壁，承载着她自发意愿的每一点负荷。然而，更令人吃惊的事情正在发生：当奥罗拉的神经元直接控制机械手臂的运动时，她的大脑开始将机器同化到了她的神经元身体意象中——好像机械手臂是她自己身体的延伸。

奥罗拉在使用脑机接口上的成功体现了神经生理学的第三个原则——分布编码原则（the distributed coding principle）。

原则3：分布编码原则

大脑对任何类型的信息的加工都要征召分布广泛的神经元集群。

自从奥罗拉取得成功之后，这条原则得到了世界各地许多实验室的证实。这些实验测量的是大脑回路如何加工与知觉任务、运动任务以及认知任务相关的信息。从本质上看，通过对广泛分布在奥罗拉大脑各区域中的神经元集群进行抽样，我们能够以数学方式将她大脑神经元的可能性转化为确定的运动行为。

正如我们在第5章看到的，我们所设想的分布编码包含了对时空感受野以及大脑皮层地形图的动态理解。同样，皮层区域的局部功能专门化是一种可能性，它最初是由发育早期的大脑皮层构建方式决定的。也就是说，对于任何一种功能，它们都不会倾其所有地效忠。因此，分布在初级躯体感觉皮层的神经回路虽然很可能因为某个触觉刺激而放电，但它们对来自其他感觉形态的刺激产生放电的可能性也不为0。另外，在特定的背景中，特别是在涉及身体限制发生改变的情况下，比如奥罗拉不能再用操纵杆控制游戏，神经元可能对最初被分配的刺激以外的刺激产生更强烈的放电反应。最初身体限制的任何改变（比如失明）、经验的更改（比如学习演奏钢琴）或者任务要求的提高，都会改变分布的形态，并在整个大脑皮层内进行功能的重新界定。我认为，分布处理的理念是整个神经皮层所采取的通用编码策略，无论在局部的子区域中还是整个大脑皮层中，它都是有效的。

神经生理学的这种分布编码方式使我们相信，只要我们能明确地证明，脑机接口能够在大脑活动的控制下让机械手臂动起来，那么影响深远的机会立即就会显现出来。我们提出，脑机接口技术会带来新一代神经义肢器官的发展，其目的是恢复数百万严重瘫痪病人的活动能力，其中包括侵害艾瑞尔博士身体的ALS所导致的瘫痪。除了为探索大脑回路的基本运作机制提供全新的工具之外，马内实验还实现了它的目标，那就是：使之成为可信的临床可能，并会被人们进一步研究。

回到控制室中，螺线管的高频噪音依然畅通无阻地迸发出来，因为奥罗拉赢得了许多果汁。从她欢快的表情可以看出，奥罗拉显然在品味每毫秒的胜利——她在意料之外的任务中所取得的胜利。欢呼和拥抱过后，我们平静地坐回控制室的椅子上。我能感觉到，当时奥罗拉闪亮而调皮的黑眼睛离开了电脑屏幕，正盯着我们看。透过摄像机，她调皮地向我们眨了眨眼睛。

显然只有我看到了那个眨眼。列别捷夫和卡梅纳立马反驳说，这种事情完全不可能发生。然而，那天晚上我们所完成的事情曾经也被认为是不可能的。因此，如果经过详细的分析，某一天我们的录像显示，奥罗拉确实试图在另一只猴子的把戏中取胜的话，我也不会感到惊讶。

07 自我控制只靠思维来完成的“丰功伟绩”

在20世纪60年代中期，少数科学报道显示，人类被试能够实现对某些肌肉纤维的自主控制。这些肌肉纤维受到脊髓腹侧角中单个α运动神经元的轴突的支配，并由此开始了生物反馈研究的时代。通过利用插入肌肉的电极所记录的活动的视觉或听觉反馈，参与研究的人们显示了对谢林顿的单个“运动单位”所具有的控制水平。他们利用监视器上的光脉冲或来自扬声器的声脉冲来传递这些视觉或听觉反馈。在这些生物反馈实验中，经过15～30分钟的训练，多数人类被试会变得非常熟练。进一步的训练能够使他们抑制原来使用的运动单位，而选择另一个运动单位进行自主控制。

生物反馈研究
通过操控生理活动，改变有机体的体内环境，为治疗多种疾患提供新手段。

与此同时，就职于密歇根大学的詹姆斯（Drs.James）和玛丽安·奥尔兹（Marianne Olds）发现，通过刺激被轻微麻醉的老鼠大脑中的奖赏-愉悦系统，他们能够人为地增加位于不同感觉与运动皮层区域中的单个神经元的放电率。在实验中，每当他们记录的单个神经元产生动作电位时，老鼠产生强烈愉悦感的大脑结构，比如与进食或交配相关的大脑结构，就会受到直接的外源性电刺激。相应地，每当被监控的皮层神经元放电时，老鼠会接收到某种与性高潮类似的生物反馈。奥尔兹发现，这种巧妙的强化循环能够显著提高神经元的放电率。

生物反馈研究

受到以上研究的启发，德裔美国神经生理学家艾伯哈德·菲尔兹（Eberhard Fetz）决定将生物反馈应用于他对灵长类动物进行的实验。在著名疼痛神经生理学家帕特里克·沃尔（Patrick Wall）手下工作了一段时间，并从麻省理工学院物理学系毕业后，菲尔兹加入了华盛顿大学的生理学及生物物理学系以及灵长类研究中心。当时他是一位很有前途的副教授，学会了用新方法来记录活动的猴子的单个神经元。另外，通过与生理学家、操作性条件作用专家费诺基奥（Dom V.Finocchio）的广泛合作，菲尔兹逐渐意识到，还存在研究皮层神经元生理特性的其他方法。

菲尔兹在华盛顿大学进行的早期研究之一被发表在1969年的《科学》杂志上。在这项研究中，他利用新技术研究了清醒猕猴的初级运动皮层中的单个神经元。尽管一些科学家对他的新方法不屑一顾，但菲尔兹的实验为30年后脑机接口技术的诞生奠定了早期的基础。

就像他那个时代所有一流的灵长类神经生理学家一样，菲尔兹的起点也是利用一个钨电极监控单一神经元产生的细胞外电活动，每天监控数小时。当那个神经元被记录完后，神经学家会用液压微驱动器将电极慢慢向运动皮层内部再深入几百微米。然而这种系列记录只是菲尔兹实验方法中比较正统的一面。在大胆无畏及独创精神的驱使下，菲尔兹决定将猴子得到奖励的数量与他所记录的单个皮层神经元的放电情况联系起来。这意味着，动物自己的大脑活动水平决定了它能获得多少奖励。奖励可能不像对愉悦中枢的刺激那样令人兴奋，但也不坏——香蕉口味的食丸。

严重残障病人的福音

需要多少神经元才可靠？

当我们继续一个接一个地去除神经元，集群的表现逐渐降低。这种现象一直持续到只剩下10～20个神经元，此时，神经元集群的表现迅速下滑。到只剩少量神经元的时候，其对行为的预测水平已经变得极其糟糕了。确实，如果只剩下一个神经元，那么脑机接口的算法便不再能产生对运动的可靠预测。

由于神经元递减曲线来自从原始神经元样本中不断随机去除神经元，因此这些最终的结果表明，我们在实验中记录的单个皮层神经元的电活动，能够提前几百毫秒准确预测出猴子打算作出什么类型的活动，哪怕这些神经元并不位于初级运动皮层中。为了产生有目的的手臂运动，或者在人造机器上再现这种运动，枭猴大脑依赖的是神经元集群的合作。这就形成了单个神经元不足（single neuron insufficiency）的神经生理学原则。

原则4：单个神经元不足原则

尽管贝拉和卡门的实验很令人兴奋，但它无法检验一个关键要素：灵长类动物对于实时获悉的反馈信号会有怎样的反应？而这些反馈信号会告诉它们，它们大脑活动所控制的机器人表现得如何。

……

基于奥罗拉实验数据的神经元递减曲线进一步证实了我们在贝拉的实验中收集到的数据和结论。事实上，我们不需要对数据进行太深入的挖掘，就能证明奥罗拉手臂曲线的预测信息应该来源于神经元集群，而非源于被研究的6个皮层区域中的单个神经元。把对实验中每个运动参数的实时变化的预测准确性作为初始标准，我们观察到，尽管来自不用皮层区域的神经元样本，在预测每一个参数时表现出不同程度的专门化，但每个皮层区域的神经元同时至少携带着一些有意义的信息。以图7-2中的神经元递减曲线为例，这些曲线比较了每个被抽样的皮层区域需要有多少神经元，才能预测出手的位置和抓握力。运动皮层神经元的较小样本，比后顶叶皮层中相同大小的神经元集群，更能够准确地预测出手的位置。然而，当我们比较这两个皮层区域在实时预测抓握力上的贡献时，后顶叶皮层中的神经元样本所产生的预测，几乎和运动皮层中相同大小的神经元集群的预测一样准确。不仅与奥罗拉手臂轨迹相关的总体想法来自其前额叶和顶叶的大片区域，而且很多参与某个运动任务的皮层神经元，很可能在一些运动参数的计算中投入了它们的放电活动。

这一发现使我得出了有关相对性大脑的另一个原则——神经元多任务处理原则（neuronal multitasking principle）。

原则5：神经元多任务处理原则

在奥罗拉的大脑中，没有表现出运动功能严格而准确的局部化迹象。相反，尽管大脑皮层的专门化很明显，但也是相对的，它与高度的功能共享是共存的。显然，也没有迹象表明，存在着祖母神经元。当所有皮层区域的神经元集群被减少到一个神经元时，任何单个神经元都无法对奥罗拉的运动行为产生有意义的预测。奥罗拉的运动行为能够驱使脑机接口连续工作，并在一次次的尝试中表现出很高的准确性。

这些实验得出的主要结论相当直接明了。那就是，在奥罗拉的大脑中，“颅相学之父”弗朗兹·加尔的后继者以及单一神经元的追随者，最终都败给了大自然，即依赖广泛分布的神经元集群来塑造动物的行为。神经元“民主”而不是单一神经元“独裁”，是奥罗拉大脑书写出来的口号。

第三类皮质神经元

接下来，我们要比较，当奥罗拉从用操纵杆和自己的手臂玩游戏，过渡到用大脑控制脑机接口的运作而手臂肌肉完全不产生收缩时，单个皮层神经元会如何反应。

08 释放身体与大脑的无限可能伊多亚的伟大跨越

几十年来，将大脑和机器融合在一起似乎是一个可望而不可即的梦想，最多也就是科学幻想作品的素材。然而，随着我们发表了对贝拉和奥罗拉的研究成果，脑机接口越过门槛，进入了现实科学的大厅。《科学美国人》（Scientific American）和《麻省理工科技评论》都强调了脑机接口技术研究的进展。2001年《自然》杂志特刊评价了科学与技术当前的发展水平，认为它们有可能影响社会的未来。在为这期特刊所写的文章中，我第一次展示了描绘闭环脑机接口构成要素的系统工程图表，以及将这样一个设备转变成神经义肢的必要步骤。随着我们得到的关注不断增多，世界各地的神经学实验室开始将他们的研究和资源转向了脑机接口领域。

侵入性疗法与非侵入性疗法

有关脑机接口的争论主要是关于采用哪种方法更好的讨论：是应该采用非侵入性的方法（比如头皮脑电图），还是应该采用在大脑中长期植入微电极阵列这种侵入性方法。正如我们在贝拉和奥罗拉的实验中看到的，这种方法创造了脑机接口，能够有效地利用自发的大脑活动来控制机械手臂。

猕猴两足行走训练

到2007年初，实验室的工作人员聚在一起时讨论的主要问题有两个。第一个问题是：脑机接口能否产生更多的上肢运动？换句话说就是，脑机接口能否作为恢复各种运动行为的平台？第二个问题是：当被试操作脑机接口时，我们能够把时间、空间和力度扩展到多远？

第一个由灵长类大脑控制的人形机器人

事实上，几年前我遇到过很合适的人形机器人。这个机器人被放在戈登·程（Gordon Cheng）的实验室里。戈登·程是日本东京国际电气通信基础技术研究所（ATR）人形机器人及计算神经学部门的创始人。2005年，在参观名为CB-1机器人时，我认识了戈登·程以及研究所所长川户三雄（MitsuoKawato）。当时这个机器人仍在制造中。

……

它还暗示了一些更深奥的事情。在某个特定时刻，针对任何特定的问题，都有数十亿的神经元可能参与解决方案的产生，因此每当大脑想产生一个运动行为的时候，它都可以召集不同的、数目足够多的神经元组合。的确，我认为，在我们的一生中，无论我们重复一个相同的动作多少次，携带这种自发运动意愿的微粒时空神经元模式，永远都不会完全相同。这一发现与卡尔·拉什利以及唐纳德·赫布提出的观点类似，它被概括为神经简并原则（neural degeneracy principle）。这一术语是诺贝尔获奖者杰拉尔德·埃德尔曼（Gerald Edelman）提出的，他将观察到的这种简并策略或冗余与基因编码进行了比较。

原则6：神经简并原则

某一特定的大脑结果，无论是运动行为、知觉体验，甚至是复杂行为，比如唱歌或解方程，都可以由种类繁多的、不同的神经元时空活动模式产生。

在与基因的类比中，信使RNA分子中被称为密码子的不同的核苷酸三联体，能够召集某种氨基酸，连接成核糖体中的多肽链。核糖体是细胞内的一种颗粒，蛋白质就在这里合成。注意，在基因编码中不存在模棱两可，因为某个密码子对需要哪种氨基酸从来没有犹疑。然而，在大脑中，对于编码以目标为导向的任何行为，都可能存在着多种神经元解决方案。

“月球行走实验”

2008年1月的一天早上，我们决定进行我所说的“小小的月球行走”。已经准备好作出这一伟大跳跃的伊多亚，被送进了实验室。实验室里放着它非常熟悉的“行走的猴子”设备。它也许已经注意到了，今天这些实验装备明显比它平时行走时显得更庄严。就像大多数重大的技术尝试一样，杜克大学的团队查看着我们的实验清单，准备倒计时。房间里人们的担忧程度可以从我们的研究生检查计算机的次数中体现出来。这些计算机负责传递和接收来自伊多亚的大脑以及东京实验室的数据。大家的担忧甚至还体现在，有人问我是否确定为伊多亚准备了足够的葡萄干和麦圈，那是它喜欢的食物奖励。

09 征服宇宙在地球客厅中感受火星红色沙丘上的行走

人类与人造工具

从几百万年前开始，当最初的原始人类穿越东非和东非峡谷时，一些人类祖先的大脑经历了一系列形态上以及生理上的变化，导致出现了许多动物王国中从未有过的心理过程与行为。除了其他变化之外，这个复杂大脑的重塑还包括大量前额叶、顶叶以及许多平行交互的神经通路的特异性生长。这些神经通路将各个区域连接起来，并将它们与各种各样的皮层下结构连在一起。额顶回路在进化上的巨大扩展产生了一系列独特的神经生理适应，新的知觉、运动及认知行为能力使这种适应达到了极致。这些新的能力便是我们常常用来定义人性的独特属性。

产生和理解口头语言的能力，在这次大脑构造量子飞跃般的进化中，发生了突飞猛进。由于很多有趣的学术文章和书籍曾写过语言这个主题以及它在人类后续进化中的作用，因此，我将重点探讨其他两个同时突然出现的适应。它们进入了灵长类大脑的认知工具箱，在人类的进化中同样具有决定性的作用。第一个便是使人类成为地球上最优秀的工具制造者的能力。在坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷（Olduvai Gorge）发现的许多人工制品，与早期原始人类的化石非常接近。杰出古生物学家路易斯·李奇（Louis Leakey）把他发掘出来的物种命名为“巧手人”。制造工具所需的思维能力是人类最令人吃惊的进化谜题之一。

第二个也许是更具革命性的行为适应，它来自神经学界不太关注的额顶回路的迅速成长。这种特性不仅使人类成为地球进化史上终极的工具制造者，也使人类获得了将人造工具完美地融合到人的自我感中的能力，并把人造工具作为了大脑产生的身体仿真模型的真实扩展。尽管这听起来不像幻肢或“灵魂出窍”的体验那样难以置信，但一些精神物理学、成像及神经生理学的实验证据已经在人类以及非人类灵长类的身上，模拟了融合工具的现象。在本章，我们将回顾这个令人震惊的神经生理学证据。不过首先我想通过一个故事来说明人类与人造工具已经建立起的意义深远的关系。最初人造工具存在于我们的构想中，它仅仅像是一个梦。很快，构想转变成了有形的机械工具、电子工具以及最近的计算机和虚拟工具。在过去的600万年里，人类大脑所创造出来的工具，帮助我们将所及范围扩展到了我们想象力的极限。工具帮助我们完成了许多事情，还使我们陆生的身体征服了赋予我们基本生命元素的太空。

身体图式与工具同化

杜蒙的飞行器用生动而具体的方式，展示了人类大脑的本质属性。也就是，人类通过设计、制造和使用工具，扩展了与周围世界接触及互动的范围。杜蒙和其他飞行家没有意识到的是，就在他们坐进飞行器，开始探索天空的冒险之旅时，大脑的“身体图式”对工具进行同化的理念正开始在神经学先驱们的头脑中形成。

工具改变身体意向

从我第一次读到他们的论文时起，就一直很欣赏海德和霍姆斯展示观点的大胆风格。我当然不是第一个有这种感觉的科学工作者。正如我们在第3章中看到的，几十年后，海德和霍姆斯的身体图式再次出现在神经学的文献中，即罗纳德·梅尔扎克提出的“神经矩阵”理论。这些理论都反对纯粹的知觉理念，也就是有关动物身体的神经表征只是由单向前馈信息定义的观点，即认为从周围神经系统上行到躯体感觉皮层的信息。他们的理论都认为，额顶叶皮层神经元构成的广泛网络在定义属于身体的熟悉体验中发挥着核心作用。然而，这些对局部论者提出的挑战，在20世纪都没有得到很大的发展。

这些理论缺乏支持的一个很重要的原因在于缺乏有效的实验数据。事实上，海德和霍姆斯的临床病例中，并没有能够支持他们假设的直接证据。

另外，正如安吉洛（Angelo Maravita）和入来笃史（Atsushi Iriki）在他们对工具融合的研究中所指出的，海德和霍姆斯关于身体图式的独到观念，只是基于大脑一系列本体感受信号的无意识整合。因此，他们将大脑的模拟仅局限于身体内部所产生的信息，这给未来的神经学家留下了一个难题：我们如何解释动作电位的丰富性？这些动作电位似乎产生于前额叶以及顶叶的大量皮层神经元。前额叶和顶叶具有将躯体感觉信号、视觉信号以及本体感受信号整合起来的多模式感受野。

向前迈出第一步的人是罗纳德·梅尔扎克，这一步甚至在能够记录活动的灵长类的单个神经元之前。当时他将触觉信号和运动活动纳入了他的神经矩阵。就像安吉洛和入来笃史所指出的，随着越来越复杂的记录技术的出现，有关多模式感受野的证据也越来越多。这为检验多模式模式本身开辟了道路。在这种模式中，“多个额顶叶网络，根据信息与不同身体部位完成某个动作的功能相关性，来整合来自身体不连续区域以及外部空间的信息”。

身体意象
个体对自己身体的认知和评价，并随个体年龄的增长而显示不同的特点。同时，身体意象也受社会文化的支配和某位重要人物的评价的影响。

最后，感觉神经生理学家几乎别无选择，只能承认，研究处于深度麻醉状态的动物的知觉能力是毫无意义的。由于大脑在表征身体以及身体与周围空间的关系时，需要将同时产生的视觉、躯体感觉、本体感受及运动信号混合在一起，因此，新的研究坚持认为，应该对清醒的、活动的动物进行研究，最好能涉及有意义的任务。一旦所有的相关信息都与过去经历的记忆进行了混合，被试的大脑便能够对不确定的未来作出最好的预测。人类大脑在现实生活中就是这样做的。只有在这些条件下，大脑神经回路才能产生定义自我的有意识体验（通常被称为“身体意象”）的时空活动模式类型。

直到20世纪90年代末，神经学家才得到了证明在被试的日常行为中引入一个工具能够改变身体意象的证据。这个具有创新性的研究是由东京医科齿科大学的入来笃史及其同事在1996年实施的。在研究中，他们训练日本猕猴使用耙子去够手够不到的食丸（见图9-2）。尽管在实验室外生活时，猕猴不知道如何使用工具，但经过几周的训练后，这些猴子变得非常擅长使用耙子抓取美食了。经过这个最初的阶段后，当猴子使用它们新学到的技能时，入来笃史和他的同事系统地记录了顶叶皮层中单个神经元的活动。研究团队从一开始就发现，某些顶叶皮层神经元显示出了躯体感觉感受野以及对应的视觉感受野。躯体感觉感受野位于猴子手中的某个位置，而视觉感受野则以手周围的外部空间为中心。用科学术语来说，这些神经元被称为“双模式神经元”，因为它们一般能对两个不同感觉形态的刺激产生反应。紧挨着身体的额外个人空间通常被称为“近体空间”（peri-personal space）。因此，入来笃史和他的同事最先确定了表征猴子手的近体空间中产生的视觉刺激的双模式神经元。

令入来笃史他们感到吃惊的是，当猴子把手移动到空间中一个新位置的时候，皮层神经元的躯体感觉感受野仍集中在相同的皮肤区域，而视觉感受野则转而表征了不同的近体空间，即围绕动物手的近体空间。神经元的视觉感受野已经同时并适当地更新了手的位置。无论动物把手放在哪里，皮层神经元总会校准躯体感觉及视觉的感受野。很明显，动物手的位置是用来定义神经元生理特性的参考点。

双模式神经元
对两个不同感觉形态的刺激产生反应，已在灵长类中得到很好研究。这些神经元对手的触摸以及距离同一只手几厘米的事物的视觉都很敏感。

就其本身而言，这已经是一个很惊人的神经生理学发现了。然而，入来笃史的研究团队接下来的发现更令人钦佩。猴子用了5分钟的时间成功地用耙子够到食丸后，相同的双模式皮层神经元的视觉感受野突然扩大了，除了动物手周围的空间外，还包括了整个工具周围的近体空间。另外，这种视觉感受野的显著扩大只有当猴子主动使用耙子（在这个例子中，就是用耙子够食物）时才会发生。如果动物只是握着耙子，而没有主动使用，神经元的视觉感受野并不会改变（见图9-2）。

在这些研究中，入来笃史还描述了第二类双模式顶叶皮层神经元，其躯体感觉感受野位于猴子的肩膀处。在操作工具前，这些神经元的视觉感受野包括动物胳膊移动时所能涉及的整个三维近体空间。然而，在开始用耙子够食丸的几分钟后，相同神经元的视觉感受野扩大了，包括动物胳膊和耙子运动时有可能涉及的整个三维近体空间。正如入来笃史及其同事得出的结论，他们的数据有力地证明了猴子的大脑正在把耙子同化为它胳膊的延伸部分。这种同化是非常准确的。当入来笃史测量使用耙子对其他一组双模式皮层神经元（其触觉感受野位于猴子的手指）的影响时，他没有观察到相应的视觉感受野的改变。看来，猴子必须使用需要更明确的手指运动的工具，相应的视觉感受野才会发生改变。据我所知，还没有人记录过演奏小提琴或钢琴的猴子的大脑，以此来验证这个假设。不过，这样的预测是合理的。

从图中可以看出，当动物使用简单工具完成任务时，顶叶皮层神经元的视觉感受野会扩大。在上排图中，具有触觉感受野和视觉感受野的单个神经元发生了改变，将动物用来获取食物奖励的工具也纳入了它的视觉感受野。注意，当动物只是抓着工具，而没有用它来完成任务时，视觉感受野仍然只是以动物的手为中心。在下排图中，具有以肩膀为中心的触觉感受野以及较大视觉感受野的另一个神经元，当动物在三维空间中使用工具时，也同样出现了视觉感受野的扩展。注意，视觉感受野的扩展部分包含了工具能够到的整个空间。

入来笃史的团队不断在灵长类大脑同化工具的神经生理学相关事物的研究中揭示出里程碑式的发现。例如，2001年他们发现，当他们让猕猴操控物体，并用不透明的屏障挡住它的眼睛，不让它直接看到自己的手，而是让它看到视频监视器上的手的投影图像时，双模式皮层神经元的视觉感受野也会扩大。利用这套实验设计，入来笃史发现，皮层神经元的视觉感受野是以动物手的投影图像以及图像的近体空间为中心的。当把一个虚拟工具放进虚拟手中时，正如预期的那样，这些双模式神经元的视觉感受野扩大了，它们将工具包含了进来。当改变虚拟手的大小、位置和形态时，那些神经元的视觉感受野同样发生了改变。入来笃史能够让神经元表征猴子的手以及以任何方式握着的任何工具，而这些工具是入来笃史在监视器上虚拟构建出来的，可以有任何形状或形式。

虽然这些发现令人震惊，但仍有一个重要的问题还未得到解答。问题是，这种视觉感受野的扩大是为了适应反复使用工具，还是为了适应有效地使用工具？这是死记硬背的行为与熟练灵巧的行为之间的根本区别。在后一种情况下，感受野的扩展是学会恰当使用工具的必要步骤。尽管入来笃史团队已经清楚地展示出，顶叶皮层神经元会改变它们的视觉感受野以吸收工具及工具周围的空间，但他们的单个神经元记录只是从动物学会如何使用耙子之后开始的。因此，他们无法明确发生改变的时间，究竟是在猴子接受训练的阶段，还是在猴子学会了用耙子够食丸的时候。另外，由于入来笃史没有选择性地中断这类双模式神经元的活动，因此他无法证明视觉感受野的扩大与熟练操作工具之间的因果关系。因此，人们还可以反驳说，视觉感受野的扩大只是使用工具的结果，而与是否熟练无关。

大脑与行为的因果关系

公平地说，在观察到的大脑活动模式与某种行为的产生之间建立因果关系，是神经生理学家所面临的最困难的挑战。然而，我们在入来笃史的论文发表几年后发表的有关奥罗拉脑机接口的数据，对这个没有答案的问题却有了一些解答。

工具同化的惊人影响

到目前为止，我所描述的所有神经生理学、精神物理学以及临床上的发现，构成了浩瀚科学文献中的一个小小样本。它非常确定地证明了海德和霍姆斯有关工具被同化到大脑的身体模式中的独创性假设。

这些杰出的工具使用者，将他们的工具并入了大脑所产生的身体意象之中。因此，就像杜蒙驾驶着“第6号”或Demoiselle号，以及贝利在1 363场比赛中争夺足球一样，每个人的大脑都会将新使用的工具纳入他们的身体图式中，并实时调整他们的自我感以及相关的感觉感受野。这个过程体现了另一个神经生理学的原则——可塑性原则（plasticity principle）。

原则7：可塑性原则

可塑性原则包括皮层重组的所有机制。这些机制使动物拥有了学会新任务的能力，其中包括将人造工具纳入自我的内在模式中作为身体的扩展。正因为如此，它成为脑机接口之所以能够发挥作用的主要原因之一，因为大脑分不清真实的手和虚拟的手。在这一点上，我不得不承认，到目前为止，我对大脑所纳入的工具的研究并不完全满意。尽管实验证据还不足够，但我坚信，大脑具有完美主义的倾向，并试图找到自我的终极解决方案，因此它也会将生活在我们周围的其他生物作为我们真实的一部分，吸收进来，这是我所说的精细神经模拟。如果我们将它的最终产品用更口语化、更大众化的方式来表达的话，那就是“爱”，我们对这种模拟便会有更好的理解。

想一想“爱”以及它更强烈的化身“激情”，如何在我们心中升腾。我们会一见钟情，倾诉绵绵情话，而母亲会把孩子温柔地抱在怀中。每一种爱的行为都会涉及经典的感觉通道（视觉、听觉和触觉）。伴随着敏感的化学感觉、嗅觉和味觉，也会产生大量的荷尔蒙。大脑不断接收这些情境下的多模式信号流，并努力将信号流融入已有的现实模式以及它的自我感中，就像面对游戏操纵杆或脑机接口的前馈和反馈信息时，大脑会作出的反应一样。大脑中已有的现实模式与自我感是建立在以往经验的基础上的。在这种定义相对性大脑的方法中，某个人的自我感中一定包含着父母、配偶和孩子，在较低的程度上，还会包含亲戚、朋友，也许还有更次要一些的熟人，甚至我们的宠物也会占有一席之地。

对人类以及其他灵长类动物社会行为的研究显示了一些间接的线索，为这种大脑将其他生物体纳入其内在意象的牵强观点提供了最初的支持。拿北美洲草原田鼠的行为为例。当年轻的田鼠遇到它真正喜欢的伴侣时，大脑会释放出大量的多巴胺，这是一种调节强烈愉悦感的物质。在首次充满激情的会面后，草原田鼠一般会与伴侣建立起非常牢固的社会关系，这种关系通常会持续一生。尽管雌性田鼠和雄性田鼠偶尔会与其他个体发生越轨的性行为，但它们与生活在一起的特定伴侣保持着很牢固的联系。进一步的研究显示，当田鼠夫妇进行直接的社会交往时，它们会产生高水平的催产素（女性在给宝宝哺乳的时候也会产生这种化学物质）。催产素一旦被释放出来，便会与位于大脑边缘区域的某种受体连在一起，促使多巴胺的释放。因此，一对非常熟悉的田鼠夫妻有可能感受到非常愉悦、持久的回报感，而在它们与临时性伴侣的短暂交往中不会产生这种感觉。有趣的是，如果阻断刚刚产仔的雌鼠的催产素受体，那么它就无法与自己新出生的后代建立起社会联系。如果阻断草原田鼠夫妻的催产素接收，那么它们之间的关系就会破裂，生活就只剩下一夜情。

研究人员对处于热恋阶段的年轻男女进行了大脑成像研究。结果显示，被试大脑中富含多巴胺的区域出现了类似的激活现象。另外，目前我们已经知道，当人们与自己所爱的人（比如配偶或孩子）拥抱时，甚至当我们与挚友见面时，便会释放催产素。当人们爱抚宠物或享受按摩时，他们所感受到的愉悦也许也有催产素的作用。催产素及其他一些荷尔蒙通过一系列正强化的、快乐的反应，在调节社会联系方面发挥着重要作用。快乐的反应最初是由身体接触行为，比如拉手、亲吻、拥抱和做爱或者由与渴望对象的邂逅所触发。然后，大脑释放荷尔蒙和化学物质，产生强烈的愉悦感，最终建立起持久的联系。大脑的模拟现实会滋养这种联系，直到它被整合为定义自我感的模式的一部分。

第三部分脑机穿越之信息输入：反馈信号如何作用于大脑

10 思维塑造与脑联网第六感磁大鼠与未来实验

脑联网的畅想

从“信息输出”到“信息输入”

当代神经工程学很快就能拥有将两个，甚至很多大脑连接起来的能力。正如我们已经看到的，脑机接口技术的成功表明，控制机器的运动需要有两个同时发生的部分：一个是大脑活动的样本，我们可以从中提取自发的运动信息，并将由此产生的命令信号传送给人造设备（输出部分）；另一个是为被试的大脑提供描述执行器表现的反馈信息（输入部分）。到目前为止，我对脑机接口实验的大多数描述都集中在第一个部分上，以及源于大脑的信号如何能通过人造工具的同化来扩展人类大脑的触及范围。在大多数这类例子中，来自机器运动的直接或远距离的视觉反馈被用于了脑机接口的第二个部分。

尽管在大脑自然的工具同化过程中视觉发挥着基础性的作用，但神经学家已经建立了依赖其他感觉形式的脑机接口。事实上，最成功的神经假肢器官是人工耳蜗，它已经使全世界数万耳聋病人重新获得了功能性的听力水平。人工耳蜗利用了听神经中尚完好的纤维的电刺激来激发它的临床效果。

公平地说，视觉反馈之所以成为脑机接口中比较受青睐的反馈选择，是因为在实验室环境中，它比较容易实施。非人类灵长类动物能够高效地处理视觉反馈，可以毫无困难地与电视屏幕进行互动。但是没有理由认为，神经学家不应该使用其他感觉形式。事实上，在最近几年，南森·菲茨西蒙斯和另一位杜克大学的研究生约瑟夫·奥多尔蒂（Joseph O’Doherty）已经证明，对猴子皮肤的触觉刺激能够替代视觉反馈，作为奥罗拉操作的那种上肢脑机接口的输入部分。例如，在视觉信息模糊的情况下，猴子很快能学会如何用触觉线索判定应该向哪个方向移动直接由它们思维控制的机械手臂。

这种传递反馈信息的方法依赖的仍是高度专门化的身体感觉器官。因此，很难提出令人信服的主张，认为脑机接口已经彻底将大脑从身体中解放了出来。为了真正超越这些局限，神经学家必须找到一种方法让脑机接口的输入反馈部分完全不受身体周围感觉器官的调节。

饱受争议的大脑植入物

100多年来的脑电刺激实验不仅带给我们启发，还为我们对脑电刺激的应用提供了大量实用的窍门。毕竟大多数一流的神经学家，其中包括谢林顿爵士、埃德加·阿德里安爵士以及彭菲尔德，都曾以某种方式对电刺激方法进行过改进，以探索中枢神经系统以及周围神经系统的不同部分。然而，这些伟人都没有像被遗忘的西班牙神经学家荷塞·戴尔嘎多（José Manuel Rodriguez Delgado）那样，让这种技术得到长足的发展。荷塞·戴尔嘎多最早在耶鲁大学的实验室中开始对自由活动的人和动物使用了长期的大脑植入物。对于开创使用这种方法的新时代，他功不可没。

惹恼机器人专家的小白鼠

尽管戴尔嘎多遭遇了种种麻烦，但脑电刺激作为一种刺激大脑组织、大脑通路以及周围神经的重要方法，依然被神经学家们广泛采用。然而，很长时间以来，没有神经学家敢于尝试戴尔嘎多在20世纪60年代所做的实验。但是当我的前指导老师约翰·查宾和他的学生完成的“机械鼠”实验（见图10-2）令神经学界大为震动时，这种平静的局面发生了急剧转变。

脑电刺激应用于脑机接口

查宾一向谦逊而坦率，即使在完成这样引入注目的实验后，他依然清醒地意识到，自己用来与被试的大脑进行沟通以及奖励其优秀表现的方法，仍然是有局限的。尽管后来引入了向前运动的指示，然而查宾完全知道，要将他的方法用于上肢或下肢脑机接口，还需要向躯体感觉系统发送更多的指令，而且要比电刺激模式精细微妙得多。无论怎样，不可思议的机械鼠实验都让我强化了我的预感，那就是：脑电刺激可以被应用在下一代脑机接口上。是时候将设想付诸实施了！

与动物直接对话

现在我们的团队开始尝试建立直接的沟通渠道，向动物大脑发送新信息。在2005年我与鲁伊兹·巴卡拉进行电话交谈之前的很久，我就已经意识到，这些新技术可以让我们远远超越与实验室动物的神经系统进行对话的局限。确实，它们能重塑大脑自己的观点。这是贯穿本书的一个理念，我称之为相对性大脑假设（relativistic brain hypothesis）。

1：相对性大脑假设

11 内外时空的碰撞潜伏着的“尼斯湖水怪”

永不停歇的电的海洋

在生命的不同时期，我看待大脑的角度也不同。

上中学时，我认为大脑就像一台非常精密的超级计算机，它是那么复杂而神秘，我推测，如果曾拖着长声说“夫人，我正在努力用石头刀和熊皮制作一个记忆回路”的科学家，常常会对人类大脑所使用的逻辑深感困惑，那么他们理解大脑如何工作的努力也会毫无成果。这让我感到怯懦，因此我曾专注于磨炼自己的足球中场技能，梦想有一天我能为自己喜爱的帕尔梅拉斯队效力。不幸的是，我的第一个职业选择并没有如愿以偿。

上高中时，我无意中读到了艾萨克·阿西莫夫（Isaac Asimov）1964年出版的《人类的大脑》（The Human Brain）一书，它重新点燃了我的兴趣。随着阿西莫夫对大脑宏观结构与微观结构的讲述，我的惊异感越来越强烈。但是我无法相信，直到书的最后一页，都没有一章能把这些有着拉丁名字或德语名字的一起运作的结构真正解释清楚。

就在上医学院的时候，我才和许多同学一起对大脑进行了解剖。根据所上课程的不同，教授会从解剖学、组织学、生理学、药理学、神经学或精神病学的角度来剖析大脑。再一次，没有人甚至包括我的“科学英雄”艾瑞尔博士，曾向前多走一步，告诉我们这些组织的层次如何连接在一起，并最终形成了思维。在当时，如果你想成为一名正统的神经学家，就必须成为某一学科，而且只是这一学科的专家，然后在该领域原则所认可的边界内，奉献自己的一生。

从医学院毕业后，我决定攻读生理学博士，而不是申请当住院医生。然而在艾瑞尔博士的全力支持下，我开始了第1章中所描述的、带有风险的研究项目：用图论和计算机程序来分析大脑回路。当我的毕业论文项目进行到一半时，美国认知科学家马文·闵斯基（Marvin Minsky）发表了他的名作《心智的社会》（The Society of Mind）。我猜想，人工智能领域的顶尖人物一定找到了最终答案，于是急切地沉浸在书中。结果却发现那里也没有我想找的东西，闵斯基似乎不太在意真实的大脑，只关心可能发生在大脑中的更高层的运作过程。

在临近论文答辩的时候，我参加了美国物理学家约翰·霍普菲尔德（John Hopfield）的演讲。20世纪80年代中期，霍普菲尔德发明了人工神经网络。我们用了近一个小时的时间来交流他对神经学未来的看法，我深深地陶醉其中。正是从那时起，我对自己当时只能模糊地称为“神经动力学”的理念产生了兴趣。后来，当我尝试搜寻支配大量神经元集群的动态运作的生理学原则时，脑机接口的概念和实施开始出现了。

在过去几年里，受到近20年研究发现的影响，我发现自己看待大脑的方式已经变得非常不同了。多少有点令人感觉奇怪的是，甚至对我来说也是如此，如今，我愿意把大脑比作特殊的海洋，一个永不停歇的电的海洋。它被很多同时发生的神经元时间波汇聚在一起，并能够记住穿过它神秘灰色水域的所有事物。利用这个比喻，我在头脑中想象相对性大脑的生物基质实际上是如何工作的。就像那些对海洋的流动、漩涡以及海啸感兴趣的人无法通过分析水分子或原子的行为来解释这些宏观现象一样，如果想了解整个神经元海洋的行为，只关注单个神经元的特征只会分散注意力。鉴于大脑的这个新比喻，我在理解思维方面的新发现，以及我所发现的隐藏在灵长类大脑动态模式深处的怪兽，便都是恰当的了。

绘制老鼠的清醒—睡眠周期

知觉体验

尽管状态-空间图听起来很深奥，但它有助于我们理解当身体受到外部世界相同的物理刺激，而大脑的整体动态状态不同时，会发生什么情况。换句话说就是，状态-空间图让我们可以一窥大脑自身的观点。

我们已经了解到，外部世界的信息如何被感觉器官觉察到，并被转化为电活动的时空流，通过感觉通路上行到大脑（见第5章）。自然地，当这些传入的时空信号遇到皮层回路时，大脑会稳定到某种动态状态。根据相对性大脑的假设，在某一时刻，两种时空信号，即传入的周围信号与大脑内部动态状态的相遇，会产生真正的电活动模式，这便是一个人对世界的知觉。相应地，我们可以预期相同的周围感觉刺激会遇到两个不同的内在动态状态，产生完全不同的活动模式，因此会引发同一个被试不同的知觉体验。

正如我们在第5章中看到的，即使在有办法识别状态-空间图中的“尼斯湖水”怪之前，我们便被动地在老鼠处于安静的清醒、主动探索和胡须抽动状态时，向眶下神经眶下神经是支配老鼠胡须的三叉神经的分支发送了相同的触觉刺激。当相同的刺激遇到大脑的这些不同状态时，它们在大脑皮层和丘脑中都激起了非常不同的感觉神经元反应。

我相信两种时空信号（一种来自大脑内部，一种来自外部世界）之间的匹配与不匹配，最终决定了我们所感知的现实。这表明根本不存在绝对的真实，因为大脑不仅仅是外部感觉信息（比如视网膜所看到的事物）的奴隶。神经生理学的这一碰撞概括出了背景原则（contex principle）。

原则8：背景原则

这里要强调的是，像尼斯湖水怪一样的状态-空间图很可能只揭示了其中几种大脑内在的或隐藏的动态状态。在现实中，肯定有几十种其他的状态，只是目前还没有被识别出来。例如，较小的、调节更细微的大脑状态可能存在于一大片点丛之中，这片点丛代表动物处于清醒状态。这个问题有待进一步的实验与分析。

大脑中的时空碰撞

当把这些放电限制和行为应用于神经元集群中相互作用的所有单个神经元时，我们便能建立起两条相关的相对性大脑的神经生理学原则——神经元集群放电保存原则（conservation of neural ensemble firing principle）和神经元规模效应原则（neuronal mass effect principle）。

原则9：神经元集群放电保存原则

原则10：神经元规模效应原则

为了证实在人类大脑皮层中的神经元集群放电保存原则，神经学家需要借助功能性磁共振成像技术（fMRI）。这是一种用来测量血流的技术，也就是说，可以用它来实时测量大脑的新陈代谢及能量消耗。我的预测是，如果所观察的每个皮层点都出现了新陈代谢活动的增加，那么相等数量的神经元会表现出新陈代谢活动的减少。

鉴于固定峰电位预算以及固定的神经元放电最大速度的限制，神经元必须调整动作电位时间分布的形状，从而使一个神经元能够表征刺激所包含信息的很小一部分。另外，传入刺激与大脑内在状态不断变化的活动相碰撞，所引起的神经元“征募”也会随时间的不同而变化。确实，在一系列实验中，我们发现，如果在大脑处于不同内在状态时传入相同的触觉刺激，那么被征集参与表征这一刺激的皮层神经元集群的大小就会发生变化。除了集群整体的大小之外，集群内神经元放电的空间分布也会随着时间的改变而改变。相对性大脑的假设认为，这种可变性大部分是由微妙的能量平衡决定的。因此，如果某个神经元从它的“预算”中借了很多峰电位，以对刺激产生强烈的放电反应，那么另一个神经元就需要减少它的放电率，来“资助”邻居的放电。在某种程度上来说，这听起来就像当今世界金融系统的运作方式：少量银行家吸收了市场上所有的资金（就好像他们拥有某种核能吸尘器），而其他几百万人突然发现，自己不知道为什么没钱了。

内环境
描述保护生物多细胞组织、器官功能及生理稳定的细胞外液环境。

这种观念借鉴于系统生理学的一个经典概念：内环境（milieu interieur，后来也被称为体内平衡），由法国卓越生理学家克洛德·贝尔纳（Claude Bernard）提出。在医学院以还原论为主导的课程中，它几乎被人遗忘。但体内平衡在调节我们动态的身体方面发挥着关键作用，它让我们的身体在一生中的任何时刻都能得到管理和维持。这意味着，保持大脑内部平衡的机制，特别是能量消耗的平衡，也许决定了复杂信息加工的极限。我认为，在相对性大脑中，数十亿神经元的子集所产生的信息正是这些神经元某一时刻共同消耗能量而获得的一个功能。

发现这两种数量（加工信息的数量和消耗能量的数量）之间的数学关系——如果确实存在这种关系的话，将会是现代神经学领域的一个重大突破。不过，它能解开人类大脑的秘密吗？

只有时间能够证明一切。

12 越过边界思维之波的星际穿越

复杂性系统的行为预测

这是怎样一次射门呀，30秒钟内一气呵成，8名不同的队员接触过球。之前并没有人对他们的集体互动会产生什么结果有一丝一毫的想法。这一连串令人难忘的动作和4:1的比分都表明，动态复杂系统的紧急行为会释放出无法超越的力量。无论每一名球员多么聪明，个人的球技多么娴熟，他们共同创造的比赛永远无法在事先被预测或计划。它完全出于他们自发行动的组合，在几百毫秒间产生，甚至发生在他们的有意识思维意识到这些动作之前。

在面对这种复杂系统的不可预测行为时，经典还原论会将它分解成最小的对立成分，在充分分析这些成分的特性后，试图将整个系统的成功归结为各个部分背后的原则。这种方法完全无法解释那天下午巴西队如何赢得了他们的第三个世界杯冠军。例如，让我们假设，构成巴西队的最小组成成分是每一位球员。为了理解产生球队表现的机制，还原论者认为应该收集每一位相关球员的所有数据，从他们的生理情况到个人的传球、射门和得分记录。接下来，应该描述每位球员的平均反应时、肌肉新陈代谢以及运动控制能力，还应该研究球员在之前冠军赛中的行为，找出他们做决策的特点。可能还有人建议应该分析每位球员的基因组，否则描述就是不完整的。很快，每位球员的信息就会堆积如山。正如英国著名物理学家约翰·巴罗（John D.Barrow）在他的著作《不论》（Impossibility）中所写：“如果从足够低的层面上看，我们罗列的所有例子都是由原子构成的，这对我们理解书与大脑之间的不同并没有帮助。”

尽管付出了所有这些努力，并把积累起来的数据输入计算机，但也没有人能预测这些球员组成的球队在比赛中会如何表现。巴西队的行为应该被列为另一种不可计算的自然现象。没人能使用还原论者的方法来重构或预测球队戏剧性的表现，因为他们的表现来自8个不可预测、有着动态互动关系的变量。在1970年，他们恰好是世界上最好的足球运动员。

例如，足球比赛正常的上场人数为11个人，他们之间的互动能够产生数字巨大的潜在表现，这个数字大到无法计算。在《不论》中，巴罗提出，许多相互连接的元素所构成的系统，能够产生惊人的复杂性。“复杂结构似乎展示了复杂性的阈值，当超过这个阈值时，复杂性会突然猛增，”他说，“一个人能够做很多事情，增加另一个人就有了产生关系的可能性。逐渐增加更多的人，那么复杂的相互关系就会大量增加。对于经济系统、交通系统以及计算机网络来说，当组成部分之间的关系数量增加时，它们就表现出属性的突然增长。”随着复杂性的增加，系统的不可预测性以及其容纳的信息量也会增加。这种激增是宇宙演化历史的一部分。一开始只有物理学，然后出现了化学，接下来是生物学。当出现意识的时候，我们所在宇宙中的所有事物都发生了巨大变化，至少我们的知觉改变了。

如果很难预测11个人的共同行为，那又怎么可能预测从几十亿个神经元中抽取出来的、不断变化的神经元集群的行为呢？这是过去几个世纪以来系统神经学家所面临的困境。通过聚焦于单个神经元，神经学家也许能收集到有关单个神经元（大脑回路的加工单位）生物特性的丰富信息。这种努力非常有益，而且也能有所回报。长期以来，观察单个神经元的运作也许是唯一一种技术上可行且安全的方法。然而，正如巴罗所说：“意识是复杂系统中出现的最惊人的特性。”神经学家们使用更强大的工具来观察单个神经元，几乎是在无意识中放弃了了解思维的生理机制的现实机会。思维是广阔的“神经元银河”的产物，在我们的头颅中，“神经元银河”定义了意识的内在宇宙。

正如我们在本书中看到的，在过去20年里，我的实验室已经成了神经学新潮流的一部分。新潮流改变了我们接触大脑的方式，它使用新方法来测量复杂神经元集群的行为，追踪相互交织的思维来源，其中包括时时刻刻在发生改变、相互依赖且具有相对性的动态。这是神经元空间与时间相互融合的方式，它不断改变着神经回路中每个构成元素的贡献大小。

让我们再回到足球的类比上来。虽然没人能预测巴西队的集体配合会带来怎样的比赛过程，但是，我们可以肯定地说出这种情境下的一些事情。比如球员们拥有一个共同的终极目标：比他们的对手踢进更多的球，赢得比赛，把世界杯捧回家。另外，巴西队的球员都很有经验，其中一些人在一起踢过几百场比赛。球迷用“胶凝”（gelling）这个词来形容合作得非常好的球队。巴西队的这些足球艺术家们通过自己的职业生涯已经明白，在关键比赛中，什么样的团队战略能够发挥作用（或者没有作用）。巴西队观看了意大利队在世界杯前几轮比赛中的表现，他们探讨了对手常用的防守与进攻策略。因此，在遭遇意大利队之前，他们便建立起了一系列精心构想的预期——“心理比赛模型”，也就是对方在不同情况下会怎样排兵布阵。

当面对只剩下4分钟的比赛，并且看到意大利队显而易见的疲惫时，巴西队调整了他们的比赛模型，选择用最优化的“最后冲刺”策略来结束比赛。他们首要的共同目标，之前建立起的期望基础，身体潜力、局限及适应性所形成的比赛模式，以及在特定时刻遇到特定情境时诠释这种情境的集体能力，都会影响他们的精彩表现。正如足球“学者”将证明的那样，巴西队所遭遇的情境决定了他们的最佳策略，那就是在场地上散开，利用长距离、精确的传球来分散意大利队的防守球员。这使得疲惫的意大利球员为了微弱的抢球机会而不得不跑很远的距离。当你把所有的因素都考虑进去，巴西队可能出现的打法的数量就会大幅减少。虽然没有少到足以让我们作出准确的预测，但却可以暗示，一些打法比另一些打法更有可能出现。

大脑越过“边界”

在整本书中，我一直强调，大脑自己的观点在影响我们构建有关现实的模型方面具有决定性的作用。就像1970年巴西足球队充满活力、相互影响的球员一样，我相信大脑会通过高度复杂的系统中突然出现的特性来实现自己的目标。

在足球比赛中，球员在球场上进行互动，遵循着底层结构（比赛规则），直逼身体的极限（从身体产生的力量到穿越球场的最快速度，再到重力）。防守和进球的机会出现在他们面前，他们要基于比赛模型作出最优决策。从始至终，系统都保持着相对性，并根据在时间与空间不断变化的背景中出现的集体想法采取行动。

我认为，大脑通过类似的方式来获得它的观点，在它自身的运作局限及生理底层结构的制约下，复杂的神经系统创造出了各种各样的行为。到目前为止，我已经介绍了10个原则。在我看来，它们从最真实的、电的意义上描述了思维是如何产生的。这些原则多少有些像比赛规则，但它们的基础是两个简单的解剖学和生理学事实，就像自然世界中的重力和电磁力。这两个事实定义了大脑所处的有机宇宙：

●数十亿神经元产生的电流能够在排列紧密的神经元之间以及它们的间隙中传播。这种空间是连续的、含盐的，因此具有很强的导电性。电流的传播会产生广泛的电磁场，虽然从绝对大小上来说，它非常微弱，但仍能够影响相邻的神经元。

●数万个潜在的远距离的前馈与反馈连接，其中包括多突触皮层与皮层下回路，构成了非常复杂的网络。这种网络提供了数千甚至数百万种路径。通过这些路径，给定皮层区域的神经元能够与大脑中相距很远的其他神经元进行交流。 [5]

这两个基本事实有助于解释一些现象。比如1998年艾伯哈德·菲尔兹和同事的惊人发现。他们在研究中发现，他们能够恢复有关视觉线索的信息，这些视觉线索被用来训练猴子作出手臂运动。从我的叙述来看，这似乎一点儿都不惊人，除了他们记录了位于脊髓中间层的中间神经元的活动。在出现这些结果之前，没有一位神经生理学家认为，脊髓与视觉有任何关系，但从脊髓的细胞中能够恢复视觉信息。另外，大脑连接的一般特性还可以解释，为什么我和实验室的两位博士后罗慕洛·富恩特斯（Romulo Fuentes）、佩尔·彼得森（Per Petersson）共同发现，对脊髓背侧面的刺激能够显著减少诸如帕金森病等神经综合征的症状，比如颤抖、运动不能。这类综合征会使大鼠和小鼠耗尽多巴胺。对脊髓的刺激似乎有力地干扰了动物运动皮层及基底神经节中类似癫痫的电活动模式。在相对性大脑中，看似有很多路径能把你从不存在的地方带到任何地方。

越来越多的证据显示，大脑并不“尊重”皮层局部论者所创造的边界。这些证据来自对主要感受野中跨通道皮层加工过程的反复、独立的观察。这与经典的等级教条完全相反。等级制教条认为跨通道的加工只发生在皮层中所谓的高等级联结区。20世纪90年代中期，对患有视觉缺陷（比如先天及后天性眼盲）的病人或在实验中被暂时剥夺视觉的人的观察显示，他们的视觉皮层中出现了跨通道的加工过程。在1996年发表的一项研究中，美国国家神经障碍和中风研究院（NINDS）马克·哈利特（Mark Hallett）团队中的定藤规弘（Norihiro Sadato）、阿尔瓦罗·帕斯夸尔-利昂（Alvaro Pascual-Leone）等人，采用一种名为正电子放射断层造影术（PET）的大脑成像技术发现，在生命早期失明的人，如果成了熟练的盲文阅读者，那么当他们执行需要精细的触觉分辨能力的任务时，他们的初级视觉皮层以及次级视觉皮层都会变得非常活跃。

……

加州大学洛杉矶分校的周永迪（Yong-Di Zhou）和杰奎因·弗斯特（Joaquin Fuster）所做的实验支持了里贝罗的结论。他们发现，当大脑未受损伤的猕猴被训练完成需要连结视觉与触觉的任务时，它们的初级躯体感觉皮层就发展出了视觉与触觉的跨感觉连结。训练动物完成包含跨感官连结的任务，似乎能够提高初级躯体感觉皮层中的这种跨感觉反应。

有关初级听觉皮层的研究也支持了这种观点。在阿西夫·加赞法尔对猕猴进行的一系列实验中，他发现了动态面部特性的多感官整合，而且初级听觉皮层中的声音有助于灵长类（包括人类）与对方的沟通。甚至初级味觉皮层也会对很多多通道感官反应作出应答。

所有这些与布洛德曼以及几代局部论者所秉持的大脑细胞结构学说相去甚远。他们认为，大脑皮层中存在着严格的解剖及功能界限。这种缺乏时间和内部动态状态的大脑功能模式，在过去100年中都发挥着很好的作用。最近它成为我们思考在自然生态条件下大脑皮层如何加工信息的主要障碍。

在这个关键时刻，你也许会问自己：“如何解释19世纪保罗·布洛卡的病人，他因为左侧前额叶的损伤无法再说话？难道那个发现不是强有力地支持了局部论者的观点吗？”事实上并不是。如今我们知道语言的产生非常依赖多个大脑皮层及皮层下大脑区域的同时互动。类似布洛卡所记录的、造成失语症的脑中风，可能不仅破坏了大脑灰质，还破坏了大部分白质。白质中包含着将这一大片神经网络区域与前额叶连接在一起的密集的神经纤维。这种关键连接的大量破坏相当于产生语言的网络发生了彻底的功能分离。尽管严重的脑中风没有夺去布洛卡病人的生命，但皮层连接的断开可能导致了他的失语。这种解释终于可以让布洛卡的灵魂安息了。

跨感觉通道重组以及大脑内部状态的效应共同对局部论的观点（皮层被严格划分为具有专门功能的区域，每个皮层区域采用的都是单纯的单通道方式）提出了致命的挑战。真实的世界远非那么单调、单纯，而且大多数时候，我们像自由活动的生物一样生活，不会处于深度麻醉的状态。只有在神经生理学的实验室里，这些条件才会被创造出来。这种人造的世界越来越使我相信，我们研究的可能是完全不同的大脑，它肯定不是我们每天赖以生活的那个大脑。

大脑更似媒介

我认为，我们真正在使用的相对性大脑更类似于一种媒介。在这种媒介中，神经元的时间与空间融合成了生理时空连续体（physiological space-time continuum）。在执行所有指定的任务时，它会以各种方式被征用。基于周围感觉器官的状态、任务的要求以及行为产生的大脑状态背景，这个生理时空连续体，在某个特定的时刻，会发生动态的扭转、弯曲和变形，以达到处理信息的最佳配置。它使我们获得了神经元的“最佳表现”，作出了实现目标所必需的行动。皮层神经元时空连续体的概念与概率性区域功能专门化存在波动的观念是可以兼容的。但在新的概念里，我们一生中的这种波动既不是绝对的，也不是永远不变的。相反，根据手头的任务，它们会迅速发生改变。

2：神经元时空连续体假设

从根本上说，我们不应该把大脑看成是分离的、高度专门化且各自为政的皮层区域，或是根据严格的等级拼凑在一起的嵌合体。

与之前的理论经典，比如卡尔·拉什利的等势理论不同，神经元时空连续体的概念不接受大脑皮层存在某种程度的专门化的观点（人或动物出生后早期发育中形成的大脑皮层及丘脑皮层间的连接的总体策略，决定了皮层的专门化）。然而，发展不是最终目标，虽然最初设定了大脑皮层的布局，但在需要的时候，神经元集群依然能被“征用”。那些个体发育的专门化，就像有特色的独奏，存在于雄浑有力的多通道交响乐以及动态的皮层互动之上。动态的皮层互动决定了相对性大脑在其独特存在中的工作方式。

一次，在我做演讲期间，一位非常杰出的认知神经学家似乎被我的神经元时空连续体的概念搞糊涂了，他请我解释他发现的一个令人烦恼的悖论。大自然为什么在我们的成长早期投入这么多精力来构建这些高度分离的感觉通路（更不用说非常有条理的皮层地形图了），然后，它却决定放弃这些成果，采用我所说的相对性大脑的假设？我的答复是，经过25年对大脑风暴的观察、聆听和记录，我只能说，皮层的放电活动似乎不只局限于或不在意传统细胞结构学所建议的边界。相反，它们越过边界，就好像那些边界只是某些人大脑幻想出来的东西。

“相对性”概念仍饱受争议

假定相对性大脑的假设以及神经元时空连续体的概念值得我们进一步研究，那么我将在接下来说明，相对性大脑与人类能够梦想到（但还没有建成）的最精密、最智能的计算机的结合，能够产生出什么。在这之前，我想先讨论一下为什么我认为“相对性”是描述灵长类大脑运作方式的最佳词汇。

在爱尔兰哲学家玛丽亚·巴格拉米安（Maria Baghramian）对相对论的“主要哲学冲动”的分析中，除了其他特质以外，她列出的三个特质与大脑相对性的观点存在着相关性，分别是背景依存性（contex-dependence）、思想依存性（mind-dependence）和观点主义（perspectivalism）#。背景依存性指的是很多（如果不是大多数）人的决策与判断以及对最珍视的信仰的表达，都受到“事件发生的特定时间、地点和针对的特定的人”的影响。思想依存性涉及一个历史悠久的哲学思想，即人类的现实观、判断、信仰、解释以及科学理论，都受到了强加于人类思维的强烈偏见的玷污，而且这种玷污是不可挽回的。我们看待世界的唯一视角就是我们自己大脑的内部视角。鉴于我们掌握不了莫须有的客观观点，因此观点主义进一步扩展了这种主张，它强调，即使乍看起来很客观的观点，比如关于自然世界的、具有背景依存性的论断（例如太阳系中存在9大行星），在巴格拉米安看来，也是“从人类视角……通过人类的知觉与认知作出的陈述”。因此，观点主义认为，我们的判断与决定会受到“我们所处的时间、空间位置，以及我们的兴趣和背景知识”的制约。由于相当多的实验证据表明，背景对大脑的功能会产生巨大的影响，因此，相对论成了能更好地理解人类的古怪思维以及产生这些思维的复杂大脑的理论框架。

科学领域并非自然而然或轻而易举地接受了相对论。检验世界的笛卡尔式的方法，并不适合科学教条中相对论的任何形式。新的科学方法牢固地建立在信仰的基础之上，它赋予了我们揭示宇宙事实及自然法则的能力。根据巴格拉米安的说法，“思维，比如我们的内在，具有表征外在的功能。外在就是独立于思维的世界”。正如我们已经看到的，对客观科学真理全心全意的接受，以及对客观科学真理支配着不可靠、主观的人类感觉与心理的认可，主导了20世纪神经生理学实验方法的形成。因此，除了把大脑分割成尽可能小的构成部分以解释感觉的产生之外，神经学家在消除大脑自身观点（背景依存性和思想依存性）所产生的不受欢迎的“混淆变量”方面已经黔驴技穷了。通过测量单个神经元的感受野以及内嵌于不同大脑结构中的感觉图，神经学家试图准确地推断出大脑的表征方式，就像笛卡尔哲学预测的那样，在实验室里创造出现实世界最简单、抽象的副本。

鉴于19世纪中期到20世纪的前几十年，发生了多个震动科学世界的知识大地震，巴格拉米安和约翰·巴罗因此断言，哲学及科学思维领域中被认为是确定无疑的观点，仍存在着大量可质疑的空间。毕竟，达尔文于1859年提出的进化论铲除了以《圣经》为基础的宇宙论的最后根基。仅仅在5年后，詹姆斯·麦克斯韦（James Clerk Maxwell）揭示了光的电磁特性，并预测光在真空中的速度是一个普适常量。很快，对自然界存在绝对真理的信念，以及对人类能够证明这些真理的信念的基础都被动摇了。

先是在1925年，维尔纳·海森堡（Werner Heisenberg）及他的量子力学不确定性原理（该原理认为，对某个粒子的位置或动量测量得越好，对相同粒子的动量或位置的预测就会越糟）将物理学推进了一个非常小，但刚好超过我们日常知觉能力的领域。接下来，几年之后，奥地利数学家哥德尔（Kurt Gödel）的不完全定理提出，数学界存在一些无法被证明的真命题，由此数学世界的秩序和逻辑被动摇了。另外，在19世纪上叶，非欧几何学的发现驱逐了笛卡尔思想最广泛的根基——牛顿的万有引力定律。大约6年后，德国数学家波恩哈德·黎曼（Bernhard Riemann）的研究甚至让他的导师、令人敬畏的数学家高斯都感到吃惊。在黎曼的研究基础上建立起来的非欧几何学的四维时空连续体，为爱因斯坦重新发现物理学的一般法则提供了基本框架。

毫无疑问，爱因斯坦的相对论代表了人类大脑所创造出的最成功的相对性思维。在它的特殊版本中，相对论提出，鉴于光在真空中的速度是恒定的，因此彼此以相对恒定的速度做运动的观察者所感知到的时间和空间一定不同。从本质上看，时间和空间都不是绝对的。相反，对于彼此之间以相对恒定的速度运动的一对观察者来说，它们必然是相对的。这种时间与空间的相对性可以解释一系列有违直觉的效应，比如时间膨胀和洛伦兹长度收缩效应。在时间膨胀的一个经典例子中，两个观察者各拿一个钟，他们所观察到的时间是不同步的。在洛伦兹长度收缩的例子中，相对速度造成了被观察物体的收缩。然而，就像美国物理学家布赖恩·格林（Brian Greene）在他的著作《优雅的宇宙》（The Elegant Universe）中所解释的一样，一个手里拿着钟的人以接近光速的速度离开地球，他的钟所记录的时间比地球上一位朋友的钟所记录的时间慢很多（时间膨胀）。同样，地球上的观察者会看到，以类似的高速离开地球的宇宙飞船的长度似乎明显缩小了（长度收缩效应）。当然在现实相对较低的速度下，不会产生这些体验。“狭义相对论不是常识，我们感觉不到它，”格林写道，“它的含义不是我们直觉的核心部分”。

尽管我们几乎完全接受了相对论，但对相对论的概念依然存在很多争议。相对性思维引起了强烈的争执，其中涉及有关科学探索真正意义的对立观点。在这场永无止境的争执中，巴格拉米安的阵营认为，科学知识是普适的，因为它可以在任何时候、任何地方被证实。例如，根据诺贝尔奖获得者谢尔登·格拉肖（Sheldon Glashow）的观点，科学家“证实存在着永恒、客观、超历史的、社会中性的、外部的、普遍的真理，这些真理汇聚在一起就是我们所说的自然科学。我们能够发现普遍的、永恒的、不可侵犯的、无性的且可以证实的自然法则”。令人奇怪的是，格拉肖在这段声明的结尾中说：“我无法证明这段话……这是我的信念。”对立的一方以海森堡为代表，他自然保持着不确定性的态度。“这项研究的目的不再是理解原子及它们在自身中的运动，”他在《物理学家的自然观》（The Physicist’s Conception of Nature）一书中写道，“从最一开始，我们便卷入了一场自然与人的争论，其中科学只占了一部分，因此世界通常被分为主观和客观、内部世界与外部世界、身体与灵魂。这种分法不再恰当，并把我们带入了困境。”在这里，人类面对的只是自己。

进化所赋予的三种局限

在这种争论中，我义无反顾地支持世界著名进化论科学家、古生物学家斯蒂芬·古尔德的观点，他是另一位坚定的科学方法信奉者。虽然不属于相对论的哲学流派，但古尔德提出：“社会偏见以及带有偏见的思维模式，对我们了解世界的方法有着强有力的影响，而每一位科学家在探究任何问题上都会运用带有偏见的思维模式。有关‘科学方法’完全理性、客观的刻板印象，把科学家看成是合乎逻辑的（且可以互换的）机器人。这种刻板印象只是自利的神话。”与之相反，根据古尔德的观点：“人类不可能实现完全公平（虽然这是令人喜爱的）……对于学者来说，即使想象自己能够实现完全的中立也是很危险的。因为他会不再警惕个人偏好以及这些偏好的影响，接下来便真的成了偏见的受害者。在操作上，客观的定义必须是公正地处理数据，没有倾向性。”在这里，古尔德很有分量的主张，轻巧地穿过了哥德尔不完全定理释放出来的棘手飓风：

由于所有的发现都来自头脑与自然的互动，因此深思熟虑的科学家一定要仔细检验许多的偏见。它们记录了我们的社会、政治和地理历史中的重要时刻，乃至在漫长的进化中，头脑为了应急而强加给我们的局限（如果我们希望能够从内部去理解它们）。

在我对大脑自己的观点的独特定义中，自然进化强加给大脑的局限，就像光对于相对论一样，发挥着同样重要的作用。它定义了普遍的生物恒量，围绕着这个恒量，我们必须以相对论的观点来思考大脑创造的日常模式。我们必须将动物的进化，特别是哺乳类及灵长类的进化史看作是思维发展制约条件的起源，因为大脑的解剖及功能构成是由自然进化的过程塑造的。确实，数亿年间发生了许多不可预测的环境事件，因此这个过程给出了灵长类大脑最佳的蓝图，从人类大脑皮层紧凑而复杂的布局（这是因为新生儿的头颅大小必须受到限制，否则他们就无法滑出妈妈的产道），到数十亿单个神经元连接成的网络（神经元在新陈代谢、生物化学及生理学的支配下进行着电的交流）。

脑血管系统必须交织在这个巨大的神经元网络中，红血球的数量限制了运输到大脑的氧气的数量。另外，通过氧化过程，神经元线粒体会产生三磷酸腺苷酶，这是细胞中主要的能量运载分子。因此，灵长类大脑的运作受到严格的能量预算的限制。从能量角度来看，利用动作电位产生电信号是非常耗能的，因此，大脑在某个时刻只会产生有限数量的动作电位，以表征特定类型的信息。我们把大脑运作方式的这种基本限制称为“固定能量预算限制”（fixed energy budget constraint）。

固定能量预算限制
大脑在某个时刻只会产生有限数量的动作电位，以表征特定类型的信息。

还存在许多其他类似的生物限制因素。这些生物局限性意味着，尽管大脑实现了很了不起的功绩，但人类大脑在能够做什么以及怎么做的方式上，都存在着特定的局限。这些局限定义了大脑能够加工的原始信息的类型和数量，以及能够产生的思维、逻辑及行为的多样性。在这种背景中，与绝对真理相反的观念，比如海森堡的不确定性原理，以及哥德尔的不完全定理所引发的类似观点，也许主要指的是人类大脑存在着无法逾越的界限，这是灵长类头脑永远无法理解的领域。也就是说，除非某天在大脑创造的神奇新工具的帮助下，灵长类才能超越大脑的生物牢狱。

显然，大自然的进化也定义了人类身体的生物局限性。其中不仅包括生物促动器、肌肉、肌腱和骨骼，还包括一系列周围感觉器官（真正的生物传感器）的准确范围及敏感性。这些感觉器官从外部世界（以及我们的身体内部）提取信息，使中枢神经系统保持消息灵通。由于我们的眼睛、耳朵、皮肤、舌头和鼻子都具有功能上的局限性，因此我们看到、听到、感觉到、尝到和闻到的只是外部世界的一小部分。这就解释了为什么与狭义相对论相反，自然进化事实上深入了我们的骨髓，就像它在定义人类本性的其他方面所做的一样。我把它称为“身体限制”（body constraint）。

我们收集身体的感觉，告诉大脑外部世界现在的状况，因此大脑能够描绘出环境的限制，并根据这些限制选择为实现特定目标而要作出的行为。然而，进化也赋予了人类一些宝贵的能力，那就是回顾过去的经历。它们深埋在我们大脑的深处，那里有地球出现之前就开始记录的统计痕迹，这些痕迹一直在影响大脑的运作。在它们的帮助下，形成了神经生理学策略的范畴以及我们用来实现最基本目标（比如生存与繁衍）的行为，并从这两个相互穿插的高难度任务中获得了最大的乐趣。

正如约翰·巴罗所写：“无论生物是否感知到这一点，他们都是有关自然法则的理论的体现。这些法则来自他们所遭遇的大自然的一部分。”在第9章中，我们探讨了大脑如何利用创造强大工具的能力，从基因那里“偷取”了自身未来进化的大量控制权。这些工具作用于自然的所有空间范围，并扩展了人类身体的触及领域。将制造工具的能力与终身学习及适应的潜能结合起来，人类大脑已经掌握了完美地整合人造器具的独特艺术，它将人造器具整合为身体心智模式的扩展。

这种可塑性也赋予大脑在大量分散的记忆中储存一系列独特事件的权利。这些事件标志着个体存在的进程。这是非常宝贵而独特的个人传记，就像随意地穿行在随时间而改变的、反复无常的生活里，其中包括我们与外部世界的每一次相遇、与其他人、其他物种建立起的所有社会关系，以及我们对流行文化和哲学的投入与着迷。同样，我们每个人从生到死的历史，塑造并限制着大脑的内部模式。我将这个变量称为“个人历史记录”（individual history record）。

接纳相对性大脑

接下来的问题是，为了从相对性大脑自己的观点来理解这个世界，在这三种限制之间，什么被进行了相对性的考量？我认为，大脑就像由几十亿个彼此有点儿联系的球员所组成的球队，在一套固定的限制以及在特定大脑状态和环境背景中，产生以某种目标为导向的行为的指令下，相对性大脑从数量巨大的可能性中选择了能够完成手头任务的神经元集群电活动的时空模式。在这里，空间领域指的是神经元的三维体积（线&球模型中的球）。在某一时刻，神经元会被“征募”去实现某个目标。时间维度指的是神经元集群内放电活动的时间分布。通过将相对论应用于神经元时空连续体，灵长类的大脑找到了一种为解决典型的反问题而不断选择最优可行方案的方法。也就是说，鉴于一个观察到的行为结果，大脑活动的有限组合应该是从能够产生希望获得的结果的浩瀚选项中挑选出来的。在这种情况下，最大的问题是征用哪些神经元，从大脑的哪些部分征用，以及这些神经元将产生什么样的时空放电模式。从外部观察者的角度来看，手臂的一系列运动（或者神经元放电所触发的任何行为或活动）也许看起来几乎完全相同，但从大脑自己的角度来看，产生这个运动的神经元放电模式虽然是类似的，但永远不会完全相同。大脑不像笛卡尔哲学所认为的那样，只是被动而忠实地描绘外部世界的样子，它在自己感受到的所有事情上主动发表自己的观点。

思考一下，当站在移动的火车外观察一个场景时，完全知觉经验的定义是什么。根据相对性大脑的假设，出现在我们脑海中的是这个场景的“思想电影”，它来自多维度传入信息（包括来自外部世界的有限的数据样本）与大脑自己的观点（来自之前与类似场景相遇的长期且随机的历史）的不断碰撞。这种决定性的碰撞产生出真实的品尝与触摸以及意义和情感。它们与我们在有意识的存在期间所体验到的人类感觉与情感范围内每一种意义和情感都是相关的。这就是为什么我在前面的章节中说，相对性大脑在实际“观看”之前就已经“看见”了目标。如果发挥到极致，这种参考物的改变会引发一些有趣的结果。例如，它对我们这个时代的两大科学追求提出了挑战，分别是通过人工智能再造人类的意识，以及所谓的万有理论，即宇宙万物都可以被精简为普遍的数学形式体系的某种类型。

支持相对性大脑的主张认为，灵长类的中枢神经系统，特别是人类的思维，无法被精简为某种类型的经典计算算法。换句话说，人类大脑作为一个整体，是不可计算的。正如巴罗所指出的，没有任何等式能够算出诸如美丽、快乐、优美的诗歌这样的事物。我只是从无限的清单中列举出了三个例子。然而，即使我主张相对性大脑是无法计算的整体，但哥德尔的不完全定理也许能让我们计算神经元放电所产生的智慧足以让人造设备进入人类的范畴。不过，要让这一切发生，这种设备就必须放弃自己，成为定义人类独特自我的大脑模式的一部分。

当然，如果人类思维是不可计算的，那么理论物理学家似乎就无法从10-33厘米长的振动细线所构成的深隧的十维空间中整理出还原论的万有理论。如果计算巴西足球队的杰出表现已经是不可能的了，那么得出万有理论的机会能有多大？甚至球王贝利都无法想象，自己似乎具有魔力的右脚会踢出什么球。正如约翰·巴罗所承认的：“未来的特性超出了技术的范畴。它们不受任何数学万有理论的支配。这也是为什么无法用非诗歌的语言来描述现实。”

我们也许仍可以更深入地探索相对性大脑与机器，或者他们自己进行交互的结果，其方式可能是比传统的口头语言或虚拟聊天室更深奥的媒介。下一章我们将探讨，这种未来的界面会给每个人或整个人类带来什么。那时，我会自由地设想，当1 400克相对性大脑获得了从身体牢狱中解放自己的力量，与其他来源的灰色物质相混合，决定开始重聚之旅后，未来将发生什么。

如果这种旅程真的发生了，那么它将圆满终结人类大脑所经历的奇特事件的长篇史诗。到目前为止，这些事件构成了整个人类的进化史以及个人的历史，它们所拥有的原始材料就是数十亿喧闹的神经元。这些神经元不仅具有或然性，而且受到了生物物理上的挑战。大脑最初起源于卑微的星尘的种子，在水流泼溅的石头上，安静而舒适地进化了几百万年。谁能想到经过自然进化，人类大脑能够获得掌握宇宙相对论核心的权利？

当这个不同寻常的时刻到来时，当人类的大脑活动能够自由地传播到宇宙时，少数人可能会说，我们一不小心让宇宙中某种有兴趣的生物听到了我们人类最隐私的秘密。我对此并不担心。无论这些思维之波穿越什么星系，我们的听众只会对最终创造出人类大脑时的事实更感兴趣。看起来，上帝似乎除了成为熟练的骰子投掷者之外，并没有其他选择。

结语脑机接口与人类未来

虽然参与者对这个仪式已经非常熟悉了，但它似乎从没有随着岁月的流逝而变得过时。每天接近傍晚时分，慵懒的热带日落开始让孩子们没法在外面玩耍的时候，我总会安静而焦急地等待着这个时刻。莉吉娅会优雅地踱进客厅中她最喜欢的位置，成为我心甘情愿的“秘密同谋者”。在她漂亮的白房子里，名符其实的瓜拉尼吊床悬吊在二楼阳台之间。在圣保罗南部郊区的莫埃马（Moema），莉吉娅躲在吊床舒适的凹陷里。她知道，对于我们每天的音乐约会，我永远不会迟到。

她是对的。每天当我不告而来地穿过她家前门时，我最想看到的其实是她款款的脚步，以及在她优雅地走向钢琴时，身后那带有玫瑰香味的羽毛。这架钢琴是她一生的朋友，无论在快乐的时刻还是在忧伤的时刻。

莉吉娅的等待

莉吉娅一直是一位美丽而迷人的女人，虽然岁月使她完美的黑发变成了满头白发，但这并没有减损她明亮的绿眼睛所散发出来的光芒。她的手虽然纤细，但掌握着某些人数十年来不断探索的目标与智慧。那是灵巧动作所构成的具有无限可能性的组合，每一个动作都是精心的设计与投入的排练的结果。一开始，它们存在于她的头脑中，然后通过她的手指，把几百年前某人创作出来的音符，与私密的情感、记忆糅合在一起，形成了她对这段音乐的独特理解与表达。

倾听和演奏音乐占了莉吉娅退休生活的很大一部分。她把剩下的时间都用来学习在转瞬即逝的生命中能够学到的任何事情。莉吉娅非常了解时间的宝贵。38岁时，她失去了挚爱的丈夫文森特，之后她发现自己要负责整个家庭。她是一名公务员，独自抚养了两个女儿，并供养着父母和弟弟。很多亲朋都不知道，在那段艰难的日子里，莉吉娅仍设法维持着文森特最珍视的梦想，那就是1943年文森特在圣保罗创办的技术商业学校。第一次与莉吉娅见面时，文森特就向她描述了自己的抱负——在巴西创办一些学校，让上不起学或无法进入大学的孩子，能通过教育，能获得更好的工作，过上更好的生活。尽管文森特在有生之年没能完全实现自己的梦想，但莉吉娅尽可能地让这个抱负走得更远，持续的时间更长。

到20世纪60年代莉吉娅退休时，我成了她非正式学校里唯一的学生。这所学校以它独特的方式与文森特的梦想保持着一致。在那些年里，她是我最好的朋友、我的老师、我的真爱，我可以无条件相信她。她能够给我解释所有我不明白的事情。我参观过的第一个博物馆是圣保罗人博物馆，那是1972年的一天，我们当时在庆祝巴西独立150周年；我第一次听歌剧是在圣保罗市立剧院听《波西米亚人》；我第一次在港口城市桑托斯（Santos）看到了大西洋平静而慵懒的波浪。莉吉娅让我经历了这些难忘的事情，她把我带入了全新的世界，那里充满了冒险和魔力。但没有事情可以与我在莉吉娅整洁的办公室里学到的东西相提并论，在莉吉娅的办公室里，我发现人类如何学会飞行，之后他们还不满足，正如儒勒·凡尔纳想象的那样，他们决定探索广阔而空旷的宇宙。阿姆斯特朗于1969年的夏天登上月球时，莉吉娅和我一起坐在黑白电视机前，当周围人断言这一定是好莱坞的骗局时，我们俩都努力控制着不要笑出来。

不过，到目前为止我最喜欢的经历是，看莉吉娅弹琴。她知道我在观察她演奏时每一块肌肉的姿态，所以她似乎非常精心地设计每一个手部动作，就好像在试图创造可以持续一生的记忆。显然，她成功了。即使现在，我依然能记得，在开始演奏每个音符之前，她如何将纤细而果断的双手放在琴键上。确实，我依然能记起当时我的感觉。当最初的几个音符从钢琴中迸发出来时，时间似乎停止了，房间里的空气似乎也自愿地停止了流动。那琴声就像天空中爆发出的热带雷暴。

虽然莉吉娅每天都会变换不同的乐曲，但她多数会演奏波兰作曲家肖邦的作品，以表达她的热爱。今天，距离莉吉娅最后一次为我演奏协奏曲已经有40多年了，每当重温在我祖母客厅里的那些傍晚，我便能听到肖邦《第六号波兰舞曲》最初的几个音符。在祖母的客厅里，除了记忆之外，留给大脑最宝贵的礼物便是学习。不过，在我的大脑中，肖邦的音乐将永远与我最初对神经障碍令人意外和震惊的记忆联系在一起。我第一次意识到，偷偷发展的神经障碍能够对一个人的生活产生无法挽回的破坏性。同样是在一个夏天的傍晚，同样是在客厅里，莉吉娅没有开始演奏，而是莫名其妙地盯着钢琴，沉默了几分钟，然后她转向我，纤细的手指没有离开琴键。两行眼泪从她迷惑的双眼流淌出来，这让我明白，她再也想不起那些动作的顺序，而那是在她大部分有意识的成年生活中，每天都会重复做的动作——她的大脑失去了如何演奏她钟爱的音乐的记忆。

当时她自己以及我们所有人都不知道，在几年中莉吉娅连续遭受了一系列小中风，她大脑的大部分前额叶及顶叶皮层的外层逐渐被破坏了。这些中风造成了几千个极微小的血凝块，用医学术语说就是“血栓”，它们堵塞了莉吉娅大脑中的小血管。一开始这些血栓不会产生任何明显的症状，直到它对脑组织的破坏达到皮层层，此时莉吉娅的音乐会戛然而止。在之后的几年中，她良好的运动能力及记忆逐渐发生了不可挽回的衰退。这些衰退让她时而陷入极度抑郁之中，时而突然产生令人可怕的自我意识。当处于这种状态时，她会说自己已经不再是曾经的莉吉娅了。这让我们所有人以及她自己都感到绝望。

随着莉吉娅一生的记忆、渴望、爱、计划和梦想从她的大脑和思想中慢慢消失，她开始失去与其他人及周围世界最后一丝有意识的联系。我们最后一次拥抱时，我感到她已经不认识我了。

祖母莉吉娅很长寿，而且一生颇有成就。她完成了很多事情，给认识她的人留下了很多快乐的回忆。在我们最后一次通过长途电话闲聊了几分钟后，她开始意识到电话那端是她忠实的学生。没有浪费一秒钟，她转而用严格的语调对我喊道：

“你知道现在几点了吗？你又迟到了，孩子！”

“迟到什么了？莉吉娅。”我不明白她是什么意思。

“肖邦，我的孩子，听肖邦的音乐，你又迟到了。”

机器接管地球？

在过去30年中，每当我的科学论文被退稿时，我都不得不应付那些劝告，他们不确定我将大脑和机器结合起来的设想是否正确，认为应该把这部分从论文中去掉。在那些令人痛苦的经历中，我会幻想有一天自己能够拯救这些充满疑问的想法，把其他人从这种想法中解放出来。这个机会终于来了。

在我应对超级保守的学术文化期间，一些科幻作家和电影导演的猜想却毫无保留，他们沉溺在自己过度丰富的想象中。单单在2009年，两部好莱坞巨制——《未来战士》和詹姆斯·卡梅隆的《阿凡达》，都描绘了有关科学的刻板印象。通过技术巫术，科学被用来控制、征服、伤害、屠杀他人。在这些影片中，脑机接口技术使人类能够通过替代物去生活、去爱、去战斗。他们的化身被用来做艰苦的工作，比如在宇宙中漫游，代表人类主人消灭外星人种。流行文化中这类暴力思想的演绎，从《火狐》到《黑客帝国》三部曲，都进一步强化了“未来学家”所散布的担忧与恐惧。未来学家警告我们，人类的世界末日即将来临，机敏、革命性的机器将接管地球，把我们都变成他们的奴隶。

在这里，我想提出另一种观点。对脑机接口技术进行了长时间、艰苦的研究和思考后，我看到了一个乐观、令人期待，而不是充满阴暗与灾难的未来。也许正因为未来真实的面目很难被确定地构想出来，因此我感到了这个诱人机会的强烈召唤，那就是将大脑从身体的局限中解放出来。事实上，鉴于脑机接口技术研究注定会带来的巨大的人文前景，因此我猜想没人会和我的想法不同。

不过，在探讨我对未来的设想之前，我想先消除有关智能机器将模拟、超越并主宰人类头脑的许多担忧。尽管我不怀疑某一天会出现非常复杂的机器智能形式，而任何创造这类机器的人都将面对难以逾越的障碍，即任何计算程序都不可能在个人或进化的时间标尺上，捕捉到历史偶然性的准确时间序列，而这些偶然性共同创造出人类的大脑。在史蒂芬·古尔德突破性的著作《奇妙的生命》（Wonderful Life）中，通过提出他命名为“重新播放生活录像带”的思维实验，古尔德巧妙地指出了这种主张的偏见。在他看来，无论人们能支配多少亿的微处理器、浮点运算以及多少兆的字节，或者多少百万的人造核苷酸，如果创造人工智能的主要目的是建成一个与我们自己的头脑相类似的头脑，那么这种巨大的努力终将遭到悲惨的失败。以下是展现古尔德思维的实验方法：

按下倒带键，确定你把实际发生的事情已经彻底抹掉了，然后回到过去任何一个时间或地点。然后让录像带再转一遍，看一看副本跟最初的版本是否完全一样。如果每一段重放都与实际的生活路径非常相似，那么我们只能说，真实发生的事情几乎必然会发生。但是，假设实验得出的结果与实际的生活历程明显不同，那我们的结论会是什么？对于有自我意识的智能的可预测性我们能说点什么？

接下来，古尔德为这个实验最可能的结果提供了他最喜欢的预测：

生活录像带的重放将把进化引入一条与实际路径完全不同的道路。然而，不同的结果并不表示进化是愚蠢的、没有意义的模式。重放时出现的岔路就像实际路径一样，是可以事后进行解释的。不过，可能路线的多样性并不表明在一开始就能预测最终的结果。每一步都事出有因，但在开始时，结局是无法确定的……改变早期的任何事件，即使是非常轻微的改变，在当时看来或许并不重要，之后的进化都会将它逐步带入完全不同的轨道。

决定人类大脑进化的大量偶然性，也许不会在宇宙中任何地方再次出现。以硅为基础的意识，即使能够出现，也几乎可以肯定，它的表现形式与人类的意识会非常不同。同样，特定的历史也不能被概括为计算算法，而希望机器、计算机程序或人造生命形式能够经受住同样的进化压力的愿望也必然会落空。有人可能会说，作为将历史遗产载入大脑回路中的公平交换条件，大脑已经被赋予了避免模拟或再造最个人的秘密及技能的免疫能力。

然而，这种历史偶然性提供的屏蔽作用并不能保证先进的机器有朝一日会控制，甚至大批杀害人类。不过我认为，这类事件发生的可能性，远比大量灾难造成人类最终灭亡的可能性低得多。环境破坏、传染病、饥荒、核战争、气候改变、缺少淡水、流星碰撞、臭氧层的耗尽，甚至外星人入侵显然都比机器可能发动的军事政变更有可能导致人类的覆灭。假设播放“生活录像带”会带给我们这种可怕的命运，那么在这个非常不可能的大变动事件中，我们至少可以确信，正如约翰·巴罗所断言的那样，源于硅元素的征服者永远也无法理解以下人类句子的不朽意义：

恐惧，阿喀琉斯，上天的愤怒；

思量一下你自己的父亲，并给予我同情，我更值得可怜，

因为我让自己变得冷酷无情，而我之前没有任何人曾让自己变得冷酷无情，

并把杀我儿子的人的手举到了我的唇边。

普里阿摩斯（Priams）说，当他让阿喀琉斯思量自己的父亲时，阿喀琉斯的心中充满了怜悯。

医疗前景：重新行走项目与外骨骼

就我个人来说，我更愿意探讨人类未来将如何充分利用相对性大脑的才智——模拟现实的能力、同化人造工具的贪婪胃口，绕开神经上的损伤，扩大我们的知觉与触及范围。就像在实验中记录神经元集群，时间会成为可靠的向导。因此，我将从描述脑机接口在生物医学方面的应用开始探讨，这方面的应用可能会在未来10～20年中出现；之后我会探讨更遥远的未来，也许距离现在几十年。到那时，脑机接口技术将变得更加普遍，它可以使我们将计算与虚拟工具、装置及环境融合起来。我将以探讨非常遥远的未来来结束我的猜想。到那时，头脑对肉体的效忠将越来越少地决定我们的生活方式。在展望未来的时候，尽管我不会深入探讨想象中的神经工程的细节，但我相信人们能够找到实现这些设想的技术解决方案。

重新行走项目

在接下来的20年中，大脑-机器-大脑界面通过双向连接将大脑连接在一起，它也许能恢复被神经障碍压垮的人性的某些方面，比如我的祖母莉吉娅和我的导师艾瑞尔博士的情况。也许在一二十年后，脑机接口技术有可能能够恢复数百万不能听、不能看、不能触摸、不能抓握、不能行走或不能说话的病患的神经功能。

外骨骼
一种能够提供对生物柔软内部器官进行构型、建筑和保护的坚硬的外部结构。

国际研究联盟的“重新行走项目”（Walk Again Project，我是该项目的联合创始人）可以让我们对未来有一点最初的认识。在贝拉和奥罗拉证明将活的脑组织与各种人造工具进行连接的可行性后，该项目便把目标设定为开发、实施第一个能够恢复严重瘫痪病人全身运动性的脑机接口，无论瘫痪是由脊髓创伤引起的，还是源于神经退行性疾病（见图13-1）。为了实现这个崇高的目标，我们正在设计神经假肢器官，以使瘫痪病人能够使用脑机接口控制全身外骨骼的运动（见图13-2）。戈登·程（就职于慕尼黑技术大学的机器人专家，他带领的团队制造了能够在伊多亚运动意念控制下进行行走的CB-1机器人）设计的这种“可穿戴机器人”，可以使病人控制自己的上肢和下肢，支撑并搬运自己的身体，就像在他们的自主意愿的支配下一样。

这些神经工程方面的壮举是以10个神经生理学原则为基础的。这些原则源于我们对爱莎、奥罗拉、伊多亚以及许多其他动物进行的脑机接口实验。

外骨骼的应用

脑机接口控制的外骨骼需要新一代的高密度微电极阵列，它能够被安全地植入人类的大脑，并长期、同时提供数万个分布在多个脑区中的神经元的可靠电活动记录。确实，为了让脑机接口适当地应用在临床上，并能让病人支付得起，这种大规模的脑活动记录必须至少能在10年内维持稳定，不需要进行外科修理。定制的神经芯片会被长期植入颅骨中，它使我们可以将大脑电模式调节、加工为能够驱动外骨骼的信号。为了降低感染及大脑皮层损伤的风险，这些神经芯片还必须结合低功率、多通道无线技术，它能够将几千个神经元产生的联合信息传递到大小相当于一部手机的可穿戴加工装置中。这个装置将负责运行多个独立的计算模型，设计这些模型是为了对从电脑电信号中实时抽取出来的运动参数进行优化。当病人学习如何操作神经假肢器官时，这个装置还将控制所有的训练程序。

我们抽取的神经元集群分布在多个大脑皮层及皮层下结构中。我们将从它们共同的电活动中提取与运动有关、随时间而改变的动态数字运动信号，并用来控制分布在机械外骨骼各个关节处的促动器。利用目前控制这类设备的最新技术，源于大脑的运动命令将与分布在外骨骼各处的电动机械回路发生互动，以模拟脊髓反射弧。这使得病人能够开始行走，调整步速，并根据地形的改变作出姿势和步态的调整。与此同时，外骨骼的电动机械回路将直接负责低层面的运动调节。这将形成大脑信号与机械反射之间连续的相互作用，这是大脑−机器控制所共享的模式。我还设想了分布在外骨骼各处的力量及拉伸状态感受器，它将产生连续的人工触觉以及本体感受反馈信号，将装置运转情况告诉病人的大脑。这一系列信号将通过多通道皮层微电刺激或通过多种光源（刺激直接被布置到病人大脑皮层中的光敏离子通道）被发送出去。基于我们实施的脑机接口的实验，我预计经过几周的互动后，病人的大脑通过依赖经验的可塑性过程，会完全将外骨骼同化为自己身体意象的扩展。此时，病人将能够利用由脑机接口控制的外骨骼自由随意地到处活动。

当重新行走项目启动时，其他方面的研究开始显示出开发模拟装置治疗神经疾病症状的光明前景。例如，我在第12章中提到，我和罗慕洛·富恩特斯、佩尔·彼得森发现，对脊髓背侧面的高频电刺激能够恢复大鼠和小鼠的运动力，之前它们已经耗尽了多巴胺神经递质。在耗尽多巴胺之后，啮齿类动物的身体会变得非常僵硬，很难进行各种自主身体活动，这些都是帕金森病的典型症状。由于记录了这些动物分布在多个大脑皮层及皮层下结构中的神经元集群的电活动，因此我们观察到，当小鼠和大鼠的身体变得僵硬时，位于运动皮层和纹状体中的神经元集群开始同时放电。这些同步的电活动产生了一种类似癫痫发作的低频神经元振荡（见图13-3）。有趣的是，当我们给大鼠和小鼠服用左旋多巴（L-DOPA，治疗早期帕金森病的一种药物）时，几分钟后这些振荡被中断了。它们僵硬的身体逐渐变柔软，又能四下活动了。当左旋多巴的作用消失后（药效通常持续数小时），或者动物产生了耐药性（通常在几周后出现），僵硬感又会卷土重来。

10年前，我和埃里卡·范泽洛研究了阻止老鼠癫痫发作的方法。在那时，我们已经证明，对三叉神经进行电刺激能够干扰标志癫痫发作的同步振荡。这使老鼠避免了癫痫发作时的行为抑制，甚至阻止了新的癫痫发作。当看到导致老鼠出现帕金森病似的僵硬的同步振荡与癫痫发作的神经元振荡非常相似时，我向富恩特斯和彼得森建议：对多巴胺耗尽的老鼠也尝试使用相同的方法。

我们首先尝试对三叉神经进行电刺激。这稍微减轻了老鼠脸部的僵硬，但对身体其他部分没有显著效果。一些初看起来像是失败的做法，事实最后证明它们正是我们需要的宝贵线索。不久之后，我们将电刺激的目标转向了脊髓的背侧面。这种改变具有几个优势：更容易实现对脊髓背侧面的刺激，外科过程的侵入性更小，可以有机会刺激大量经过这个区域进入中枢神经系统的神经纤维。而这些神经纤维会影响老鼠大片的顶叶皮层及额叶皮层。经过简短的验证，我们便意识到这是一种最佳的解决方案。只要我们持续进行刺激，老鼠就会在笼子里四处活动，完全没有出现帕金森病似的僵硬。另外，有了持续的电刺激后，治疗多巴胺严重耗尽的动物所需的左旋多巴的剂量会少很多。而较低的剂量降低了药物的副作用，也降低了耐药的风险。

在最上面的图中，刺激电极与植入物被放在了脊髓的背侧面上。中间图显示的是，表现出帕金森病迹象的老鼠被植入了刺激电极。在最下面的图中，两个圆圈被用来标示在老鼠大脑活动的谱图中观察到的癫痫性活动，这些活动与帕金森病造成的运动可能有关。在时间为0时，开始用植入的电极进行脊髓电刺激。注意，刺激后癫痫活动消失了，老鼠又能够自由行走了（图中没有显示）。谱图的X轴代表时间（时间为0时开始刺激），Y轴代表频率，Z轴灰色的深浅代表给定频率上的脑活动强度或大小（见右侧的标尺）。

出乎意料的是，我们发现了一种非常简单、侵入性最小且廉价的过程——脊髓刺激，它有可能成为治疗帕金森病的新选择。全世界正在狂热地进行类似的研究，希望开发一种能够与活的脑组织进行联系的神经假肢器官，从而治疗诸如癫痫、抑郁等严重的神经疾病，以及帮助人类恢复视力、听力及语言功能。

认识神经及精神疾病的本质

在不远的未来，大多数脑机接口技术研究可能会专注于创造新颖的治疗及康复工具。然而，在所有的可能性中，该领域也会有助于对神经生理学原则更深入的理解。这些原则是相对性大脑构成或扭曲它的现实模型的功能基础。

我完全相信，在我们的一生中，脑机接口技术将以严密而有结合力的方式，阐释神经元时空连续体是如何形成及运作的。从某种程度上看，这个问题隶属于第4章所描述的著名的捆绑问题，也是困扰神经学家很长时间的谜题。只是改变传入刺激的参考框架，从大脑自己的观点的视角来看待问题，那么捆绑问题便会完全消失。因为在相对性大脑中，不存在捆绑任何事物的需要，因为传入刺激没有被分解成离散的感觉信息的必要。相对性大脑中只存在一种关于世界的简单的动态模型。大脑内部的动态与周围神经所感知到的一致及不一致的信息进行碰撞，不断更新着这个模型。

除了解决捆绑问题之外，相对性大脑理论还有可能终结局部论者与分布论者之间的学术战争。如果神经学家认可大脑皮层功能的严格局部化以及纯粹单一模式的皮层表征，都只在中枢神经系统发育的早期或者只在大脑内部动态的简化或仿真状态下才会有蓬勃的发展，那么我相信最终双方会达成妥协。例如，我们已经看到麻醉如何引发了大脑内部动态的崩溃，人为地限制了单个神经元感觉反应以及整个皮层表征的复杂性。另外，只有当动物主动探索周围环境时，大脑皮层的动态美妙景象才会展现出来。在我所提出的妥协中，功能的局部性以及单一模式的表征，在人（或动物）出生后早期的大脑皮层发育中占主导地位，这很可能是因为在这段时期中，大脑的连接正被加固，中枢神经系统正小心翼翼地“制作”关于现实的内在模型。模拟器及现实的模型需要逐步建立起来，这也许可以解释为什么人类的童年及青少年时期相对比较长。这也许还可以解释，为什么儿童需要花几年的时间才能融合同一个物体的多通道信息，比如将母语的某种声音与相应的字母或数字联系起来。

在解剖功能成熟化的过程中，多个多突触皮层及皮层下回路将大脑皮层中的神经元集群连接起来，构成了单个神经元的海洋，为处理神经元时间的波浪做好了准备。随着大脑自己的观点的发展，地形图、皮层结构以及严格的皮层等级逐渐失去主导地位，直到成年早期，这种主导地位便一去不复返了。到那时，脑组织仍会泄露出其解剖组件退化残余物的迹象，比如啮齿类初级躯体感觉皮层中的皮层桶、眼优势柱以及细胞结构边界。它们就像有机脚手架留下的发展性伤疤，大脑通过在这些脚手架上攀爬，把自己武装了起来。现在这些结构只是对神经元时空连续体的功能设定了一些小限制。因此，为了获得对产生自我意识的大脑机制的令人满意的理解，系统神经学家必须将他们的注意力从这些过往发展的幻影中转移开，更密切地注意大脑电海洋中起伏的波浪和涟漪。

我相信这种对新出现的大脑内部动态的依赖，而不是对布洛德曼皮层地形的效忠，会让我们对神经疾病有更全面的理解，因为大脑动态将成为我们考察所有人类心智错乱的媒介。神经及精神疾病会与大脑回路的时间安排以及回路间的互动发生联系。如果在大脑常规运转过程中，只出现了微小的同步波，那么当大脑改变状态时，神经元的海洋中就会出现奇怪的漩涡，这是神经元时空连续体在极度混乱地放电。就像同步大脑活动的不同模式定义了典型的癫痫一样，很多中枢神经系统的其他功能紊乱有一天也会被根据大脑中病态的连续放电水平来评估其严重程度。从这一角度来考虑，神经疾病与精神疾病之间的传统差别也会因此而消失。同样，对神经元集群生理学原则更好的理解，会使我们摆脱集体忽视某些精神状态的耻辱，摆脱神经疾病与精神疾病患者所背负的社会污名。最后，我们也许能够认识到这些疾病的本质：它们只不过是大脑内部动态出现了混乱。

我以前的研究生兼博士后，杜克大学医学院精神病学副教授齐拉萨（Kafui Dzirasa）的研究工作已经对这个大胆主张提供了初步的支持。齐拉萨系统地研究了各种转基因老鼠（多数是由杜克大学马克·卡隆博士[Dr.Marc Caron]的实验室提供的）所诱导出的大脑内部动态的变化性。这些老鼠中的每一只都被选择性地去除了一个基因。成年后，这些老鼠会接受一系列的药理学处理。这使齐拉萨可以在老鼠身上引发出在患有各种认知机能障碍及精神疾病的病人身上能够观察到的常规行为集合。通过记录老鼠的局部场电位以及10个不同大脑结构中的神经元集群，齐拉萨在动态的大脑互动中辨别出了特定的改变。这些改变似乎与动物出现的非正常表现存在着密切的相关性。

尽管仍很难在这些神经生理学改变与表现出来的行为之间建立因果关系，但齐拉萨得到了一些惊人的证据，这些证据也许超越了相当高的阈限，其中包括确认一些与强迫症及躁郁症相关的常规运动行为的潜在神经生理学基础。就像对多巴胺耗尽的老鼠进行的实验一样，这些转基因老鼠的大脑表现出了神经元时空连续体上连续同步放电水平的差异。由于目前我们能够记录这些老鼠长达一年的大规模脑活动，因此我们在神经学历史上第一次记录了渐进的、不可避免的神经生理改变，即健康的大脑向着末路发生了决定性的转变，在这种转变中，思维有时会被卡住。

未来，我们希望将从转基因老鼠身上收集的信息整合到新的框架中，形成一个更详尽、更多维的状态-空间图。这种对正常的以及发生变化的动态大脑状态的完整描述，也许可以使我们对多数传统的神经及精神疾病进行分类。这就与我们现在将老鼠不同的行为与三维状态-空间图上不同的点丛联系在一起相类似。长远看来，这个研究可以使神经学家判断病人的大脑动态运转得如何，并在出现症状之前就预测出某人将有很大的概率患帕金森病、抑郁症或因为狂躁、妄想或精神错乱，而生活在完全不同的现实中。同样，这种统一标准的动态框架可以使医生进行量化的评估，评估他们的治疗对病人是否有效或有益。

社会前景：“大脑校园”与数字化永生

基础脑机接口的应用及神经学研究的近期前景，将引起各学科原理，从计算机科学到生物学，从医学工程、数学到哲学的加速汇聚。随着年轻一代的神经学家开始采用更广泛的技术与智能工具，变革技术的多样性将显现出来。为了提供实验数据的自由互动、大规模的计算机模拟，以及将成为惯例而非特例的理论工作，传统神经学系与大脑研究机构将不得不作出调整。

“大脑校园”与多学科合作

为了适应未来的神经学，许多大脑研究方面的合作已经开始启动。事实上，在2003年3月，我启动了一项大规模的科学事业：创立了“大脑校园”（Campus of the Brain）。如今它被称为埃德蒙与莉莉·萨夫拉国际纳塔尔神经科学研究所（ELSIINN），是一家位于巴西东南部沿海不发达地区麦赛巴镇（Macaiba）的非营利性学术机构。该项目有三个使命：将大脑研究推向极限；从艺术、科学及文化方面来庆祝人类大脑惊人的成就；通过一系列社会及经济项目（包括儿童科学教育项目、女性健康计划以及工业研究和技术）向当地社会宣传大脑知识，目的是提升校园附近城镇和社区的教育、健康及生活标准。神经学是社会变革的一种原动力。我敢打赌，你以前从没想象过存在这种理念。最有雄心的项目之一是建立“大脑校园”附属的公立学校。在这所学校里，孩子们在他们怀孕的妈妈刚开始参加校园健康中心提供的产前保健计划时便已经入学了。你也许已经猜到了学校的名称——莉吉娅·拉波尔塔公立学校。

在未来的几年内，我真诚地希望巴西的“大脑校园”能成为多学科合作的典范，实现脑机接口的未来正需要这样的合作。类似“大脑校园”的科学网络会大大促进脑机接口技术的应用，而不只让它局限在医疗康复领域。例如，如果我们掌握了可以让人类利用大脑活动来与各种计算设备进行互动的技术，那么将会发生什么？从我们携带的或者可能位于我们身体中的个人计算机，到作为数字社会互动中介的远程网络；从最平淡无奇的文本处理，到对私密的梦想最细致的模拟，未来的日常生活将与今天我们已经习惯了的生活非常不同。

一开始，与个人计算机的操作系统及软件进行互动，可能会成为一种冒险，而我们的大脑会逐渐习惯于抓握虚拟的物体，启动程序、书写备忘录，尤其是与我们最喜欢的大脑网络中的成员进行自由沟通（这是社交网络了不起的升级版本）。英特尔、谷歌和微软都已经创立了它们的脑机部门，这一事实说明这种想法并非遥不可及。其主要障碍在于开发非侵入性的方法，以获取脑机接口所需的高分辨率的大脑活动。我相信，克服障碍的方法将在几十年后被找到。

通过意念来控制人造工具，人类会出现在各种遥远的环境中。如今听起来无法想象的事情，未来会司空见惯。从海洋深处到超新星禁区，甚至到我们体内细胞内空间的微小裂缝，人类的触及范围最终将追上我们探索未知领域的贪婪野心。正是在这种背景中，我设想我们的大脑将完成它史诗般的解放之旅，从它栖息了几百万年、生活在地球上的身体中解放出来，使用双向的、脑机接口技术来运作五花八门的工具，它们将在自然造化的微小世界中，成为我们新的眼睛、耳朵和双手。世界是由一团团原子或细胞组成的，我们的身体永远无法进入原子或细胞，但我们的思想却可以畅通无阻、毫不犹豫地进入。向着相反的方向，我们也许能够远程操作各种形状、各种大小的机器人和飞船，让它们代表我们去探索宇宙尽头的其他星球，并把奇异的地区和风景储存在我们的思维触手可及的地方。随着探索中我们迈出的每一步，后代子孙所创造的工具将继续被他们的大脑同化，进一步扩展他们的自我，定义大脑自己的观点，这一切将远远超出我们今天的想象。必须承认，这种想法让我感到了巨大的快乐与敬畏。这是一种深沉的情感，我猜想它类似于500年前当葡萄牙的船员在危及生命的漫长旅行结束时，发现自己看到了新世界的灿烂沙滩时所产生的情感。

在对未来的想象之旅中，我们也许会惊讶于人类行为及知觉的巨大扩展将如何影响后世子孙对现实的演绎。他们所见、所理解的宇宙与现在一样吗？他们每天的经历、文化及科学是否与我们的非常不同，以至于他们不可能与当今的人类探讨世界经济状况？他们的对话对我们来说是否毫无意义？

人类大脑从身体中解放出来的最惊人结果可能会是释放出许多很有影响力的偶然性，这些偶然性会对未来人类的“生活录像带”的播放方向和速度产生决定性的影响。换句话说，大脑从身体强加给它的限制与脆弱性中解放出来后，它便有可能获得宇宙中最令人垂涎的奖赏：在一定程度上掌控人类的进化。

大脑这种完全的解放是否能让我们模糊，甚至消除定义个人与个人之间的牢不可破的身体边界？在未来的某一天，我们是否能体验到成为大脑意识网络（真正的集体思维大脑网络）中的一部分的感受？假设在未来，通过某种惊人而无害的技术，人类实现了这种脑联网，那么网络中的个人是否不仅能只通过思考来与另一个人交流，还能生动地体验到对方的所知所感，就像他们实现了无缝的“思维融合”？对于这种令人难以置信的体验，如今很少有人会选择冒险进入这片未知的水域，我们不可能知道后世子孙会作何反应。

假设所有这些令人震惊的场景都能真的发生，这种集体的思维融合真的成了一种被子孙后代普遍接受的、合乎道德的互动方式，那么他们在早上醒来时，是否会意识到自己已经变成了完全不同的人类物种？不难想象，人类的后代确实能够掌握建立大脑网络所需的能力、技术和道德水准。通过这个媒介，数十亿人与其他人建立起了可以只利用思考就进行的暂时的、直接的联系。这种集体意识的庞然大物看起来、感觉起来会是什么样以及它能做什么，是我或目前任何人都不可能想象出来的。就像1970年世界杯时巴西足球队的目标一样，我们只有体验了它逐渐呈现结果的过程，才能充分感知它的伟大。它也许会提供终极的人类知觉经验，即发现我们每一个人并不孤单，因为数十亿兄弟姐妹可以分享我们最私密的想法、体验、痛苦、激情和愿望，以及我们之所以成为人类的基本要素。它将给被孤独感、自卑感、偏见、误解以及社会不适所困扰的许多人带来巨大的宽慰，这种作用是难以想象的。

尽管我非常清楚，即便特别乐观的想法也许不能平息所有的焦虑，但我相信，如今人们在网络上分享个人生活的巨大热情，暗示了人类本性中所具有的社交饥渴。因此，如果脑联网成了可行技术，那么我想它会像超新星爆炸一样，迅速渗透到人类社会的方方面面。当人们开始用思想来控制大量的人造设备，并进行彼此沟通时，他们将不再像我们今天所称的人类。对此，我要说，既然人类的生活录像会继续播放不可预测的歌曲，完全独立于我们对未来的想象；既然进化不会停留在某个阶段，那么我们为什么要担忧谁或者什么将在几千或几百万年后接替我们呢？

为这个问题纠结了很长时间之后，我认为我们担忧未来的主要原因既不是基于对人类特定命运的担忧，也不是基于对人类及人类的生活方式在未来的某一天会被替代的想法的排斥。相反，我认为我们应该归因于人类遗产的保护，应以保护道德伦理准则的高标准来保护人类遗产。但不幸的是，我们并不经常这样来保护生存在地球上的每一种生命形式。从成群的昆虫、植物群落、一只只的蓝色金刚鹦鹉以及在广阔的热带雨林中漫步的水豚，到北极熊、北美洲西部的斑点猫头鹰，甚至到可怕的天花病毒最后的病毒株，保护地球生命展示自我多样性的方式，是我们向产生有意识思维的独特环境表示敬意的最佳途径。保护这些生物遗产是我们将道德传统赠予后世子孙的第一步，这些遗产不仅不可避免地包含了情境痕迹，而且包含了每一点思维、每一次想象出来的行动（或好或坏），以及每一滴赋予我们存在感的荒谬的神经元。

我们如何能成功地描绘出人类经历的非凡多样性，而这些经历构成我们这个物种独特的冒险之旅？这个答案可能存在于我们相对性大脑的才能中。

追溯到1945年，伟大的数学家哥德尔令科学世界为之震惊，他再一次提出了对爱因斯坦广义相对论等式的新解答。根据哥德尔的解答，时光倒流应该被视作相对性宇宙中的一个不同而真实的可能性，时空连续体和黎曼几何支配着这个相对性宇宙。然而，尽管时间倒流在数学上是可能的，但实际上它非比寻常。就我们所知，宇宙中并不存在这类经验。也就是说，除非你将参照框架改变为另一个宇宙、另一个时空连续体，即大脑，在那里，在神经元宇宙的范围内，时间旅行成了一种相当微不足道的经验。如果时间旅行发生在星球的时空构架中，物理学家们一定会认为这是惊人的壮举。而我们中的任何人只要在大脑时空连续体的波浪中穿行，只要游过神经元交响乐的音符所积累并小心保存的记忆，便可以实现这一壮举。

数字化永生

如果描述的未来突然出现了，那么稍微再多想象一些，我们便能设想到，获得新智慧的人类后代同样会决定穿越人类历史上另一条卢比孔河，并且为了后世子孙的利益，会努力记录人类遗产的丰富性与多样性。我认为，只有通过保存对每个个体人生故事的第一人称的叙述，这种无法估量的财富才能被汇聚起来。我们作为凡人的独特叙述会在大脑中存在很短暂的一段时间，之后随着个体生命的结束而永远遗失，这是大自然中罕见的浪费。

我可以想象出来，一个考虑更周全的未来社会，将“下载”并保存这些一生的历史，不仅将它作为生命终点的通过仪式，而且作为对在宇宙中生活的其他独特人类生命的最后奉献。此后，这些持续不断的记录会像宝贵的珠宝一样受到珍视。曾经活过、爱过、痛苦过、成功过的数十亿同样独特的心灵，也会得到永生，它们不是被包裹在冰冷而寂静的墓碑里，而是通过生动的思想、鲜活的爱以及共同忍受的痛苦，而被释放了出来。

到那时，可以永久保存思想的奇妙技术和道德盟约，也将可以把这些思想传播到宇宙的边缘，最终带来终结感与安慰感，这是我们重返母亲子宫才会有的感觉。对于遥远的未来，我仍能想象出一个重大的改变，即相对性大脑会被加冕为唯一充满意义并赐福于我们的上帝，这是对人类经过远古时期偶然的奇异旅行的公正而恰当的颂扬。大脑中除了住着现实感与自我感的高超雕塑家以及记忆的忠实守卫之外，它还毫不费力地以光速与任何有兴趣的人和事物，在广阔宇宙中的任何地方，分享着人类在一生中创作的交响！

坐在小山上，在“大脑校园”的建筑工地，当夕阳西下时，我想到的只是当遥远未来的某个人，在平静的生活中第一次体验到，透过凡胎肉眼，看到成片的棕榈树在风中轻轻地前后摇曳，就好像它们打算和拜倒在自己脚下的仙人掌花朵挥手道晚安时，会有怎样的反应。如果仔细聆听，我们遥远的同胞也许会注意到，吹过莉吉娅·拉波尔塔公立学校混凝土和钢筋地基的风，似乎在我耳边低语着：“你又要迟到了，别再在泥泞的街道上玩耍了，赶紧跑回那间始终开着门的房子，去聆听肖邦的音乐有人在那等你。”

译者后记

终于翻译完这本书了，我不禁大松一口气。作者米格尔·尼科莱利斯是世界神经生理学领域最尖端的科学家，想要企及他高深的学科知识以及深奥的想象力，真的不是一件易事。从神经学的角度看，心理只是表象，而背后真正的动因在于神经元的不同动态。为什么不同的人遇到相同的事情，会产生不同的反应？这是因为每个人的大脑神经元对外界刺激会产生不同的放电模式，甚至同一个人对前后发生的相同事情也会产生不同的反应。按照作者的观点，大脑具有自己的观点，它并不是被动地接受外界刺激，而是外部世界在大脑中的模式的主动建构者。

作者专业背景深厚，而且具有跨学科的丰富知识。读者读起来可能很过瘾，不过苦了译者。为了能尽量准确、地道地传达作者想要表达的意思，我需要查证大量背景资料，虽然比较辛苦，但也颇有收获。作者在书中将神经学的发展脉络进行了简单的梳理，并详细描述了一些有趣的实验，比如通过猴子的大脑活动来操控千里之外的机器人的行走。这一切看起来多么诡异，猴子只是安静地坐着，看着眼前投影屏幕上的机器人的图像，心里想着：这样走，那样走，然后机器人就真的根据它的想法走起来了。在其他实验中，研究人员甚至可以通过分析神经元的活动，来预测猴子会作出什么行为。也许有一天，真的会出现读心机，它通过分析人类某些脑区的神经元电活动，便可以知道这个人在想什么。作者不仅是一位杰出的科学家，也是一位技巧高超的作家，一些事件和实验被他描述得像小说一样引人入胜，悬念迭起。

在看原书的致谢时，发现一件小小的趣事。当看到原版的英文编辑如何告诉尼科莱利斯要写得简短直接，不要用太多形容词时，我不禁笑了起来，原来为此感到头疼的人不止我一个。虽然在英文编辑的引导下，作者已经尽量避免了自己拉美基因的影响，但与其他作者比起来，他的句子还是显得很长。有时我要费力地在他“枝繁叶茂”的句子中寻找主干。不过，中文读者可以不必太担心，我在翻译的过程中已经尽量把长句分解成了若干个短句，且反复默读，希望在保持原文意义的同时，尽量简短易懂。

最后，我必须坦白，我只是粗通心理学，以前虽然也翻译过神经学家写给大众的读物，但都不如这本书精深。因此，虽然竭尽所能将专业方面的内容翻译得尽量准确，但也难免有疏漏和失误之处。细心的读者如果发现有不恰当的地方，还烦请提出批评指正。另外，完成这项艰巨的工作，离不开很多人的支持与帮助：首先我要感谢湛庐文化对我的信任，让我翻译了这样一本知识厚重的著作；还要感谢黄宁、王鹏、巩樱、崔凯、范文斌、曲晓东等亲朋好友给予我的帮助，正是他们的帮助与鼓励让我完成了翻译工作。感谢大家！

概论#

前言#

书籍简介#

内容简介#

作者简介#

正文摘录#

推荐序 跨越卢比孔河#

一部翔实的实验室日志#

开启新的可能#

过河？过河！#

中文版序 用意念掌控生活#

引言 美妙的大脑交响乐#

从宇宙大爆炸到人脑的形成#

神经元投票与“人性”的产生#

脑机接口，超越身体与大脑的边界#

第一部分 脑机穿越，颠覆传统神经科学#

01 从还原论到相对论思维产生背后的神经元活动#

百万人的呐喊#

大脑“相对论”#

大脑如何决策#

大脑如何应对风险#

“观点”从何而来#

02 从局部论到分布论众多大咖探索智能起源#

阿德里安爵士：“智能”存在于何处？#

托马斯·杨与三色理论#

戈尔季与卡哈尔的诺奖之争#

03 从小矮人图到幻肢大脑认知革命构建脑机穿越基石#

细胞结构学的兴起与鼎盛#

触觉体验与小矮人图#

濒死体验与幻肢现象#

探索幻肢根源#

大脑可塑性实验#

脑机融合开启人类进化新篇章#

04 从等级结构到神经元交响乐科学家如何测量并解读大脑信号#

第一条脑电图记录#

微电极的局限性#

研究从单一神经元转向神经元群#

多电极记录的“呼唤”#

第二部分 脑机穿越之信息输出：机器如何读取大脑信息#

05 感知外部世界大鼠如何逃脱猫爪#

爱莎胡须的秘密#

首要胡须的奥秘#

多胡须的应答#

时空感受野的发现#

感觉重组#

清醒状态下的“标定实验”#

进一步证实#

06 意念控制解放奥罗拉的大脑#

奥罗拉，第一位人类受训者#

意想不到的噩耗#

脑机接口的设想#

用意念喝水#

用意念操控机械臂#

马内实验破解人类大脑#

07 自我控制只靠思维来完成的“丰功伟绩”#

生物反馈研究#

严重残障病人的福音#

需要多少神经元才可靠？#

第三类皮质神经元#

08 释放身体与大脑的无限可能伊多亚的伟大跨越#

侵入性疗法与非侵入性疗法#

猕猴两足行走训练#

第一个由灵长类大脑控制的人形机器人#

“月球行走实验”#

09 征服宇宙在地球客厅中感受火星红色沙丘上的行走#

人类与人造工具#

身体图式与工具同化#

工具改变身体意向#

大脑与行为的因果关系#

工具同化的惊人影响#

第三部分 脑机穿越之信息输入：反馈信号如何作用于大脑#

10 思维塑造与脑联网第六感磁大鼠与未来实验#

脑联网的畅想#

从“信息输出”到“信息输入”#

饱受争议的大脑植入物#

惹恼机器人专家的小白鼠#

脑电刺激应用于脑机接口#

与动物直接对话#

11 内外时空的碰撞潜伏着的“尼斯湖水怪”#

永不停歇的电的海洋#

概论

前言